Сахара, участвующие в построении клеточной стенки

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ

Стенка растительной клетки представляет собой сложный внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Многие животные клетки, а тем более клетки грибов, на своей поверхности также формируют внеклеточный матрикс. Однако стенка растительной клетки существенно толще, прочнее и жест­че. Она в гораздо большей степени определяет стратегию существования как самой клетки, так и целого растения.

Стенка растительной клетки — тонко организованный сложный комплекс многих разнообразных полисахаридов, белков и ароматических веществ. Молекулярный состав и организация полимеров клеточной стенки могут быть раз­личными у представителей разных таксонов, клеток разных тканей одного вида, у индивидуальных клеток и даже у разных частей стенки вокруг отдельного протопласта.

Клеточная стенка — динамичный компартмент, который изменяется в те­чение жизни клетки. Первичная клеточная стенка образуется при делении клетки и быстро увеличивает свою поверхность, в некоторых случаях более чем в сто раз. При специализации (дифференциации) большинство клеток формируют вторичную клеточную стенку, образуя сложные структуры, идеально подходя­щие для конкретных функций специализированных клеток.

 

СТРУКТУРА КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ

Первичная клеточная стенка состоит из двух или трех структурно независи­мых, но взаимодействующих сетей полимеров. Каждая из сетей выполняет свои специфические функции. Основная сеть, образующая каркас клеточной стен­ки, построена из линейных микрофибрилл целлюлозы и соединяющих их свя­зующих гликанов. Вторая сеть состоит из пектиновых полисахаридов. Третья независимая сеть построена из структурных белков или фенилпропаноидов.

Существуют два основных типа клеточных стенок — тип I и тип П. Они различаются по строению, химическому составу и принадлежат растениям разных таксономических групп.

 

Сахара, участвующие в построении клеточной стенки

Полисахариды (полимеры Сахаров) формируют главный структурный ос­тов клеточной стенки. В построении всех ее углеводных полимеров обычно уча­ствует лишь 10—11 различных моносахаридов, причем они обязательно нахо­дятся в циклической (фуранозной или пиранозной) форме (рис. 1.24).

Полисахариды клеточных стенок принято называть по основным сахарам, входящим в их структуру. Большинство полисахаридов имеет основную линейную цепь, и составляющий ее сахар помещается в названии полимера на по­следнем месте. Например, ксилоглюкан имеет основную цепь из β-1→4-глюкозильных остатков, к которым присоединены боковые ксилозные единицы. Глюкуроноарабиноксилан имеет основную цепь из ксилозных остатков с боковы­ми группами из глюкуроновой кислоты и арабинозы.

Рис. 1.24. Сахара, участвующие в строении клеточной стенки