Сахара, участвующие в построении клеточной стенки
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
Стенка растительной клетки представляет собой сложный внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Многие животные клетки, а тем более клетки грибов, на своей поверхности также формируют внеклеточный матрикс. Однако стенка растительной клетки существенно толще, прочнее и жестче. Она в гораздо большей степени определяет стратегию существования как самой клетки, так и целого растения.
Стенка растительной клетки — тонко организованный сложный комплекс многих разнообразных полисахаридов, белков и ароматических веществ. Молекулярный состав и организация полимеров клеточной стенки могут быть различными у представителей разных таксонов, клеток разных тканей одного вида, у индивидуальных клеток и даже у разных частей стенки вокруг отдельного протопласта.
Клеточная стенка — динамичный компартмент, который изменяется в течение жизни клетки. Первичная клеточная стенка образуется при делении клетки и быстро увеличивает свою поверхность, в некоторых случаях более чем в сто раз. При специализации (дифференциации) большинство клеток формируют вторичную клеточную стенку, образуя сложные структуры, идеально подходящие для конкретных функций специализированных клеток.
СТРУКТУРА КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
Первичная клеточная стенка состоит из двух или трех структурно независимых, но взаимодействующих сетей полимеров. Каждая из сетей выполняет свои специфические функции. Основная сеть, образующая каркас клеточной стенки, построена из линейных микрофибрилл целлюлозы и соединяющих их связующих гликанов. Вторая сеть состоит из пектиновых полисахаридов. Третья независимая сеть построена из структурных белков или фенилпропаноидов.
Существуют два основных типа клеточных стенок — тип I и тип П. Они различаются по строению, химическому составу и принадлежат растениям разных таксономических групп.
Сахара, участвующие в построении клеточной стенки
Полисахариды (полимеры Сахаров) формируют главный структурный остов клеточной стенки. В построении всех ее углеводных полимеров обычно участвует лишь 10—11 различных моносахаридов, причем они обязательно находятся в циклической (фуранозной или пиранозной) форме (рис. 1.24).
Полисахариды клеточных стенок принято называть по основным сахарам, входящим в их структуру. Большинство полисахаридов имеет основную линейную цепь, и составляющий ее сахар помещается в названии полимера на последнем месте. Например, ксилоглюкан имеет основную цепь из β-1→4-глюкозильных остатков, к которым присоединены боковые ксилозные единицы. Глюкуроноарабиноксилан имеет основную цепь из ксилозных остатков с боковыми группами из глюкуроновой кислоты и арабинозы.
Рис. 1.24. Сахара, участвующие в строении клеточной стенки