Кроссинговер механизмі туралы болжамдар
Қазіргі кезде хромосомалардың айқасу механизмі туралы бірнеше болжамдар бар,олардың ешқайсысы да гендердің рекомбинациясын және ондағы байқалатын цитологиялық көріністерді жете түсіндіре алмайды.
Ф.Янсенс ұсынған,кейіннен К.Дарлингтон әрі қарай дамытқан гипотеза бойынша гомологті хромосомалар бір-біріне жақындасқан кезде,олардың жіпшелерінің шиыршықтала бастауына байланысты бивалентте динамикалық тартылыс күші пайда болады.
Соның әсерінен төрт хроматидтің біреуі үзіледі.Соған байланысты биваленттің тепе-теңдігі бұзылып екінші хроматид те үзіледі. Кейін сол сол үзілген ұштары айқасып,хиазмдер пайда болады. Бұл болжам бойынша хиазмдердің түзілуі тікелей кроссинговерге байланысты.
К.Сакстың болжамы бойынша,керісінше,алдымен хиазмдер түзіледі де,содан кейін барып кроссинговер пайда болады.Хромосомалар полюстерге ажыраған кезде механикалық күштің әсерінен хиазмдер түзіледі де, сол жерде айқасулар жүреді.Содан соң хиазмдер жойылады.
Д.Беллинг пен Дж. Ледербергтің айтуынша кроссинговер ДНК - нің репликациясы ( екі еселенуі) кезінде пайда болады.Сонда бір матрицадан басталған репликация екінші гомологті ДНК-ның матрицасына ауысады,соның нәтижесінде генетикалық материал (гендер) рекомбинацияланады.
Кроссинговердің молкулалық механизмі
Кроссинговердің молекулалық механизмі жайлы қазіргі көзқарастар негізінен ХХ ғасырдың 60-жылдарында қалыптасты. Соның ішінде әсіресе,хроматидтердің арасындағырекомбинция механизмін түсіндіретін,1964жылы,Р.Холлидей ұсынған кроссинговердің сызба нұсқасы ерекше орын алады. Рекомбинацияның нұсқасы берілген (8-cурет). Суретте тек екі хромотидтің ғана арасындағы рекомбинация көрсетілген. Қалған екі хроматид соңғы нәтижелерді, яғни тетрадаға ажырауларды қарастырғанда ескеріледі. Нұсқадағы АВС және жиі бір-бірімен тығыз тіркескен таңбалы гендер.Олардың бағыты бүкіл рекомбинацияпроцесінің барысында қадағаланып отырылады.8-суреттің А бөлігінде хроматид жіпшелерінің үзілген жері бір гомологты нүктелерде болатындығы көрсетілген ДНК молекуласы гетеродуплекстер деп аталатын буданды (гибрид) бөлімдер түзеді. Олардың бір тізбегі бір молкуладан,екіншісі басқа молекуладан түзіледі.(8-сурет Б).Бұл жартылай хиазма болып есептеледі.Келесі кезеңде айқасу нүктелеріндегі жіпшелер үзіледі.(8-сурет В).
8-сурет.Кроссинговердің механизмін көрсететін схема
(Холлидей ұсынған)
Сөйтіп шеткері орналасқан маркерлер (А-Сжәне а-с) бойынша рекомбинантты емес екі молекула және ол маркерлер бойынша рекомбинантты гетеродуплекстізонада орналасқан екі молекула түзіледі.
Дж.Уотсон мен Ф.Криктің айтуынша мутация дегеніміз ДНК молекуласындағы нуклеотидтердің орналасу ретінің өзгеруі.Ондай жағдайда ДНК-ның гетередуплексті бөлімінде азотты негіздер дұрыс жұптаса алмайды.Ондай өзгерістер арнайы репарация (қайтадан қалыпқа келтіретін) ферменттері арқылы түзіледі,яғни комплементарлы қалыпқа келеді.
Мұндай түзету (коррекция) процесінде матрица рөлін гетеродуплекстің жіпшелері атқарады.(8-сурет.Гжәне ГІ)
Ең соңында жүретін тетрадалық ажырауды осы процестің нәтижесі деп өарастыруға болады.(8-сурет.Д және ДІ)
Кроссинговерге әсер ететін факторлар
Хромосомалардың айқасуының өзі күрделі биохимиялық және физиологиялық процесс болғандықтан сыртқы ортаның, жалпы организм мен жеке клетканың функционалдық жағдайына және ішкі құрлымына, яғни генотипіне тығыз байланысты болады.Коптеген жануарлар мен өсімдіктерде кроссинговер аталық жыныс клеткаларының меййоздық бөлінуі кезінде паййда болады. Ал кейбір жәндіктерде (жібек құрты) хромосомалардың айқасуы тек гомоморфты(ХХ) жыныста ғана кездеседі.
Кроссинговер мөлшері организмнің жасына да байланысты.Жас организмде ол жоғары болады да, жас ұлғайғпн сайын оның мөлшері кемиді.
Кейбір организмнің генотипінде мысалы, қара бидайда хиазмнің пайда болуын бақылауға алатын геннің болатындығы анықталған.
Сонымен қатар кроссинговерді, организмге әртүрлі факторлармен әсер ету жолымен, қоолдан жасауға да болады, оны индукциялық кроссинговер деп атайды.Радиоактивті сәулелермен, химиялық агенттермен немесе жоғары және төменгі температурамен әссер етсе, ДНК-ның құрлымы бұзылады. Соған байланысты кроссинговердің де мөлшері өзгереді.
Бақылау сұрақтары.
1.Гендердің тіркесуі дегеніміз не?
2.Кроссинговер құбылысы және оның механизмдерін түсіндіріңіз?
3.Кроссинговердің цитологиялық дәлелдемелері қандай?
4.Кроссинговер механизмі туралы болжамдарды ата?
5.Кроссинговерге әсер ететін факторларды атаңыз?
6.Мейоздық кроссинговердің жүру жолы?
7.Митоздық кроссинговердің жүру жолы?
Пайдаланылған әдебиеттер.
1.Инге-Вечтомов.С.Г.Генетика сосновами селекции,М.Высшая школа,1989.
2.Лобашев М.Е. Ватти К.Е.Тихомирова М.М.Генетика с основами селекция,М.Просвещение,1979
3.Ватти К.В.Тихомирова М.М.Руководства к пратическим занятиям по генетике М.Просвещение 1979 1972
4.Лобашев М.Е.Генетика Изд-во ЛГУ..Генетические 1969.
5.Медведев 11.11.Пратическая генетика.М.НАука 1966.
6.Мұхамбетжанов К.К Далабаев Б.А, Өтешева Г.А.Генетикадан практикалық сабақтар.Алматы.Ғылым 2004
7.Мұхамбетжанов К.Қ.Генетика.Алматы 20.
14 Дәріс.
Дәрістің тақырыбы:Хромосомадан тыс тұқым қуалау.
Жоспар:
1.Хромосомадан тыс тұқым қуалау заңдылықтары.
2.Хромосомадан тыс тұқым қуалауды зерттеу әдістері.
3.Пластидтік тұқымқуалаушылық.Хромосомалар генетикасы.Өсімдіктердегі шұбаржапырақтылықтың тұқым қуалауы.Шұбаржапырақтылықтың типтері және оның тұқым қуалау механизмі.
4.Митохондриялық тұқымқуалаушылық.Хлоропластар мен митохондриялар геномдары.Митохондриялар геномының ұйымдасуы.
Дәрістің мақсаты:Цитоплазма органойдтарының тұқым қуалау принципін меңгеру.
Хромосомадан тыс тұқым қуалау заңдылықтары.
Белгілі бір структура тұқым қуалаудың материалдық сақтаушысы қызметін атқара алуы үшін және тұқым қуалаудың сандық заңдылықтарын қамтамасыз ету үшін үш қасиеті болуы керек.Клетка метаболизмінде аса маңызды қызмет атқаруы керек.Өзін-өзі өндіретін қабілеті болуы керек.
Цитоплазманың көптеген органойдтары бірінші шартты қанағаттандырады.Клетка бөліну кезінде центриольдар ұршық түзуге қатысады,пластидтер аса маңызды синтездеу процесін қамтамасыз етеді,митохондрия оның тыныс орталығы болып табылады,рибосомаларда белог синтезделеді.Центриольдар,пластидтер және митохондриялар өздерін жаңартып жасап шығара алады.
Бірақ цитоплазманың бірде-бір органоиды клетканың бөлінуі кезінде хромосомалар сияқты дәл таралмайды.Ядро құрылымдарының цитоплазма құрылымдарынан негізгі айырмасы осы қасиетінде.
Хромосомамен анықталатын тұқым қуалау ядролық немесе хромосомалық деп аталады.Егер тұқым қуалаудың материалдық негізі цитоплазма элементтері болса,ондай тұқым қуалау хромосомасыз немесе цитоплазмалық деп аталады.
Өсімдіктердің жіне жануарлардың жұмыртқа клеткасында цитоплазма көп,ал аталық гаметада әдеттегідей цитоплазма жоққа тән болғандықтан,хромосомалық тұқым қуалаудан цитоплазмалық тұқым қуалау өзгеше,аналық саламен іске асуы тиіс.
Екіншіден клетка бөлінуі кезінде цитоплазма органоидтарын бөліп ажырататын хромосомадағыдай дәл механизм болмағандықтан,цитоплазмалық тұқым қуалауда,ядролық тұқым қуалаудағыдай қатал сандық заңдылықтардың сақталуы жоқ.
Хромосомадан тыс тұқым қуалауды зерттеу әдістері.
Тұқым қуалаудағы ядросының және цитоплазманың салыстырмалы ролін анықтауға мүмкіндік беретін сенімді әдіс-цитоплазмасы бір түрге жататын,ал ядросы екінші түрге жататын клеткаларды алу.
Ядроны алмастырудың бір әдісі-бір түрдің жұмыртқа клеткасындағы ядросын жойып,оның екінші түрдің сператозоидымен
15 Дәріс
Дәрістің тақырыбы:Өзгергіштік және оның заңдылықтары
Жоспар:
1.Өзгергіштікке сипаттама
2.Өзгергіштікті жіктеу
3.Мутациялық өзгергіштік
4.Мутацияның типтері
Дәрістің мақсаты:Өзгергіштік туралы мағлұмат меңгеру
Өзгергіштікке сипаттама
Тұқым қуалайтын өзгергіштік ұрпақ ата-аналарының ерекшеліктерінің әртүрлі қисындасуын яғни олардың жаңа комбинация құруын немесе клетканың генетикалық аппаратының
Геннің басқа да элементтерінен өзгеруіне кенеттен пайда болуы мүмкін.Осыған байланысты тұқым қуудың екі түрлі өзгергіштігі болады-ол комбинативтік (қисындасу ) ,мутациялық (кенеттен пайда болған) және (модификациялық) тұқым қуаламайтын сыртқы ортаның әсерінен туған өзгергіштік.Сонымен қатар коррелятивті өзгергіштік (өзара байланысты) маңызды орын алады.
Өзгергіштікті жіктеу
Өзгергіштің генотиптік және фенотиптік деп аталатын екі түрі болады.
Генотиптік өзгергіштік
Организмнің белгілері мен қасиеттерінің өзгеруі геннің немесе клеткадағы генетикалық аппараттың басқа да элементтерінің өзгеруіне байланысты болуы мүмкін. Мұндай өзгергіштікті мутация деп атайды. Кейбір жыныс клеткаларында пайда болатын мутация келесі ұрпақтарда да сақталады.
Генотиптік өзгергіштік кейде гендер арасындағы комбинацияларға да байланысты болады,яғни гендер бір-бірімен орын алмастырғанда жаңа белгілер мен қасиеттердің пайда болуы мүмкін. Мұндай өзгергіштікті комбинативті өзгергіштік деп атайды. Мутациялық және комбинативтік өзгергіштік тек қана генотиптің өзгеруіне байланысты болады және ұрпаққа беріледі.Сондықтан оларды генотиптік немесе тұқым қуалайтын өзгергіштік деп атайды.
Фенотиптік өзгергіштік
Организмнің жеке даму барысында оның морфологиялық физиологиялық,биохимиялық және басқа да ерекшеліктерінің өзгеретіндігі байқалады. Мұндай өзгергіштікті фенотиптік өзгергіштік деп атайды. Фенотиптік өзгергіштіктің генотиптік өзгергіштіктен негізгі бір айырмашылығы организм генотипінің өзгермейтіндігінде және ол тұқым қуаламайды. Сондықтан мұндай өзгергіштікті тұқым қуаламайтын өзгергіштік деп те атайды. Қандай болмасын белгінің немесе қасиеттің дамып, қалыптасуы үшін оған тиісті сыртқы орта жағдайлары қажет.Оны мынандай нұсқамен көрсетуге болады.
Сыртқы орта жағдайлары
| Генотип(гендердің жиынтығы) | Фенотип(дамып қалыптасқан белгілер мен қасиеттер) |
Егер белгілі бір өзіне тән фенотипі бар хлорелла балдырын жарық ортада өсіретін болсақ,одан түзілген колониялар жасыл түсті болады. Ал сондай хлорелланы қараңғы жерде өсірсе,ол бозғылт түске айналады. Егер оны қайтадан жарық ортаға апарса, жасыл түс қалпына келеді. Бұл мысалдан екі түрлі жағдайдың екеуінде де хлорофилдің түзілу мүмкіндігінің бар екендігін көреміз. Сөйтіп,генотиптің өзгеруіне байланыссыз, тек сыртқы ортаның әсерінен болатын өзгергіштікті модификациялық өзгергіштік деп атайды.
Мутациялық өзгергіштік
Мутациялық өзгергіштік организмнің генотипінің өзгеруіне байланысты болатын,яғни тұқым қуалайтын өзгергіштік екені Дарвинге де белгілі болған. Ол тұқым қуалайтын өзгергіштікті табиғи және қолдан сұрыптаудың алғы шарты деп есептеді. Бірақ Дарвиннің тұсында тұқым қуалаушылық туралы тәжірибе жүзінде алынған деректер және оның ұрпаққа берілу заңдылықтары белгісіз еді.
Мутация деген терминді ең алғаш,1901 жылы Голландия оқымысты Г.Де-Фриз өзінің «мутациялық теория» деп аталатын еңбегінде қолданды.Ол есекшөп белгілерінің қалыпты жағдайдан ауыткандығын және ол ауытқулардың тұқым қуалайтындығын байқаған.
Де-Фриз теориясының кейбір мәселелері осы күнге дейін өз мәнін жойған жоқ.Олар:
1.Мутацияның кенеттен пайда болатындығы
2.Жаңадан пайда болған формалардың тұрақты келетіндігі
3.Мутацияның сапалық өзгеріс болып саналатындығы
4.Мутацияның өзі әртүрлі бағытта пайдалы да,зиянды да болатындығы
5.Бір рет болған мутацияның қайтадан қайталана алатындығы.
Ол табиғи сұрыптау мен мутацияны қарсы қойды.Яғни мутациядан кейін бірден жаңа түр пайда болады деп есептеді.Шын мәнінде мутация тұқым қуалайтын өзгергіштіктің шығар көзі ғана болып есептеледі,ал жаңа түр ұзақ уақыт сұрыпталудың нәтижесінде пайда болады. Мутациялар әр түрлі бағытта жүзеге асады.Олардың көпшілігі организмнің тіршілік қабілетін кемітіп жібереді. Кейде тіпті өлімге де душар етеді,оны летальды мутация деп атайды.
Мутацияның типтері
Мутациялық процестің өзін секірмелі түрде,яғни кенеттен пайда болатын және индукциялық деп екіге бөлуге болады. Егер мутация кәдімгі табиғи факторлардың әсерінен,атап айтқанда,сыртқы ортаның немесе қалыпты физиологиялық және биохимиялық процестер өзгерісінің нәтижесінде өздерінен пайда болса,оны секірмелі мутация дейміз.Ал арнайы әсер ету арқылы,яғни радиоактивті сәулемен, химиялық заттармен немесе температурамен әсер етудің нәтижесінде пйда болатын өзгеріс индукциялық мутация деп аталады. Осы аталған екі мутацияның арасында айтарлықтай өзгешелік жоқ. Дегенмен, соңғы аталған, яғни индукциялық мутация генетиктерге тұқым қуалайтын өзгергіштікті қолдан жасауға және оны тереңдеп зерттеуге мүмкіндік туғызды. Өзінің пайда болу орнына қарай немесе организмнің қандай клеткаларында пайда болатындығына байланысты мутация генеративтік (жыныс клеткасында болатын ) және сомалық ( дене клеткаларында болатын )болып екіге бөлінеді. Сомлаық мутация мен генеративтік мутацияның бір-бірінен айырмашылығы жоқ,дегенмен олардың эволюциялық мәні әртүрлі.
Егер мутанты гені бар гамета ұрықтануға қатысатын болса, онда ол мутация келесі ұрпаққа тікелей беріледі. Мутантты ген рецессивті болып келсе, онда организмде болатын өзгеріс бірнеше ұрпақтан соң білінеді, ал егер ол доминанты ген болса, онда бірінші ұрпақтың өзінде ақ білінеді.
Сомалық мутация организмде онтогенез барысында пайда болады. Жыныстық жолмен көбейетін организмдерде олардың эволюциялық дамуы барысында сомалық мутация ешқандай рөл атқармайды, себебі дене клеткаларында пайда болған өзгеріс ұрпаққа берілмейді. Ал жынысты жолмен көбейетін жеміс-жидек өсімдіктерінде кездесетін сомалық мутацияның селекциялық маңызы зор. Осы күні көптеген қатерлі ісіктер ,яғни қалыпты клеткалардың рак клеткаларына айналуы сомалық мутация жолымен болатындығы туралы деректер бар.
Бақылау сұрақтары :
1.Өзгергіштіктік құбылысын түсіндір?
2.Табиғаттағы өзгергіштік құбылысына мысал келтір?
3.Генотиптік өзгергіштіктің анықтамасын бер?
4.Фенотиптік өзгергіштіктің анықтамасын бер?
5.Мутация құбылысын бірінші рет ашқан ғалым?
6.Мутацияның фенотиптік типтері?
Пайдаланылған әдебиеттер:
1.Инге-вечтомов.С.Г.Генетика сосновами селекции.М:Высшая школа,1989.
2. Лобашев М.Е.Ватти К.Е.Тихомирова М.М.Генетика с основами селекция.М.Просвещение,1979
3.Батти К.В.Тихомирова М.М.Руководства к практическим заниятиям по генетике М.Просвещение.1979,1972.
4.Лобашев М.Е.Генетика.Изд-во ЛГУ.Генетичиские 1969.
5.Медведев Н.Н.Практическая генетика.М.Наука,1966.
6.Мұхамбетжанов К.К Далабаев Б.А,Өтешова Г.А Генетикадан практикалық сабақтар.Алматы Ғылым 2004.
7.Мұхамбетжанов К.Қ Генетика Алматы 2005.
16 Дәріс
Дәрістің тақырыбы:Генотиптік мутациялардың түрлері
Жоспар:
1.Гендік мутациялар
2.Хромосомалық мутациялар
3.Геномдық мутациялар
4.Полиплоидия
5.Анеуплоидия
Берілген мақсаты:Генотиптік мутацияларды оқып ұйрену.