Кроссинговер.

Гомологты жүн хромосомалардың бойында аллельді гендердің бір емес, бірнешеуі орналасатындығы белгілі. Кейде сол жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде Х тәрізді фигуралар-хиазмдер пайда болады. 1911 жылы Морган ашқан бұл құбылыс хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. Екі жұп хромосомалар айқасуының нәтижесінде бір-бірімен бөлім алмастырады.

6-сурет. Хромосомалардың айқасу схемасы (кроссинговер).

Басында бір хромосомада орналасқан А және В гендері кроссинговердің нәтижесінде әр хромосомаға, онан әрі әртүрлі гаметаларға тарайды.

Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал ондай хромосомалары жоқтары кроссоверлі емес деп атайды. Хромосомалардың айқасу мөлшерін кроссоверлі дарақтар пайызын ұрпақтың жалпы санына шағып есептейді. Айқасудың өлшем бірлігі ретінде оның бір пайызға тең мөлшері алынады. Оны кейде морганида деп атайды. Мысалы, жүгерінің екі линиясын будандастырғанда барлығы 1000 дән алынса, оның 36-сы кроссоверлі болған. Сонда айқасудың немесе кроссинговердің мөлшері:

Хромосомалардың айқасуы кезіндегі тұқым қуалау заңдылығын түсіндіру үшін Морганның дрозофиламен жүргізген тәжірибелерінің бірін мысалға алуға болады. Ол тіркескен екі жұп белгілерінде айырмашылығы бар шыбындарды будандастырды, атап айтқанда, сұр денелі қанаты жетілмеген шыбындар шыбындарды будандастырғанда F₁-де алынған будандардың барлығы да сұр денелі, қалыпты қанатты болып шықты.

7-сурет. Дрозофиладағы кроссинговер схемасы.

Дигибридті будан аналықты талдау жасау үшін рецессивті гомозиготалы қара түсті қанатсыз аталықпен будандастырғанда мына ара қатынастағыдай төрт фенотиптік класс пайда болады

1. Сұр, қанатсыз -41,5%

2. Қара, қанатты -41,5%

3. Қара, қанатсыз %

4. Сұр, қанатты -8,5%

Сонда кроссверлі емес шыбындар жалпы ұрпақтың 83%, ал кроссоверлі -17% болады.

Керісінше, дигетерозиготалы бдан аталықтың рецессивті гомозиготалы қара қанатсыз аналықпен будандастырғанда

Алынған ұрпақтың 50% сұр қанатсыз , ал қалған (қара қанатты) қатынасындай болып ажырайды.

Демек, бұл жағдайда хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер процесі жүрмейді деп болжауға болады.

Кроссинговердің мөлшері анализдеуші шағылыстыру ұрпағындағы особьтардың жалпы санымен кроссовер особьтарының саны арасындағы қатынаспен өлшенеді. Кроссовер мөлшері процентпен көрсетіледі. Кроссинговердің бір проценті гендер ара қашықтығының бірлігі болып табылады.

Хромосомада гендердің тізбектеле орналасуы.

Гендердің хромосома бойына тізбектеле орналасуын дәлелдеу үшін Т.Морган төмендегідей тәжірибе жүргізген. Денесінің сары түсін (у), көзінің ақ түсін (w) және айыр қанаттылығын (bi) анықтайтын тіркескен рецессивті үш ген бойынша гетеризиготалы ұрғашы шыбындар осы үш ген бойынша гомозиготалы еркек шыбындармен шағылыстырылды. Ұрпағында у және w гендері арасындағы айқасудан пайда болған 1,2 % кроссоверлі шыбын алынды; w және bi арасындағы кроссинговерден 3,5%, у және bi гендері арасындағы айқасудан 4,7% кроссовер алынды. Нәтижелерді схема түрінде мынандай етіп көрсетуге болады:

1,2% сары (у)

3,5% ақ (w)

4,7% айырлы (bi)

Шеткі гендердің у және bi ара қашықтығы екі қашықтықтың у және w, w және bi қосындысына тең болғандықтан гендер хромосомада тізбектеліп орналасады.

Тәжірибелерді қайталаудан бастапқыдай нәтиже алынатындығы гендердің хромосомада белгілі орында локуста орналасқанын көрсетеді.

Хромосомалардың жекелеген және көптеген айқасулары. Интерференция және коннинденция.

Хромосомадағы гендер санының көп болуы, олардың хромосомада тізбектесіп орналасу мүмкіндігі гендердің хромосомада белгілі бір локуста орналасу қағидаларын еске ала отырып, Морган гомологиялық хромосомалар арасында айқасу бір мезгілде бірнеше нүктеде болу мүмкін деп болжау жасады. Мұндай болжамын Морган дрозофилаға тәжірибе жасап толық дәлелдеген. Егер кроссинговер тек бір нүктеде ғана жүрсе, ол дара деп, егер екі нүктеде жүрсе қосқабат деп, үш нүктеде жүрсе үшқабат деп аталады.

Егер тіркескен үш жұп гендері бойынша айырмашылығы бар жүгерінің екі формасын өз-ара шағылыстырса, біреуінің өскіндері сары (v) және жылтыр (gl), жапырақтары кертілген (sl), екіншісінің өскіндері жасыл (v+) және жылтыр емес, (gl+) жапырақтары қалыптағыдай (sl+) болғанда буданның генотипі болады, оның өскіні жасыл және жылтыр емес, жапырақтары қалыптағыдай болады. Осы буданды бастапқы рецессивті формамен анализдеуші шағылыстырғанда F_B-де үш гетеризигота түзетін гаметалар типтерінің санына сәйкес сегіз фенотиптік класқа жататын өсімдіктер алынады. F₁буданының гаметалар типтері, F_Bбудандарының генотиптері және олардың сандық арақатынасы төмендегі таблицада берілген.

Анализдеуші шағылыстыруда тіркескен гендері бар жүгері үш гетерозиготасының ұрпағындағы ажырауы

Кесте

Будандар гаметалары	Fb өсімдіктері генотиптері	Кластар жұбының №	Өсімдіктер саны	Өсімдіктер №
Кроссовер емес		1-ші Барлығы		69,6
Бірінші учаскедегі бір қабат кроссинговерден		2-ші Барлығы		16,8
Екінші учаскедегі, бір қабат кроссинговерден		3-ші Барлығы		12,1
Бірінші және екінші учаскедегі қос қабат кроссинговерден		4-ші Барлығы		1,15
	Жиынтығы