ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляцияның маңызы.Түр популяциялардан құралады. Егер бір популяцияның особьтары басқа популяцияның особь-тарымен мүлде немесе ішінара шағылыспайтын болса, онда мүндай популяция изоляция процесіне душар болады. Егер бөлектену үрпақтар тізбегінің көп қатарында жүрсе, сұрыптау факторлары әр түрлі популяцияларда неше түрлі бағытта қыз-мет етеді, сейтіп популяциялардың дифференциясы жүреді. Кей-іннен мүндай популяциялар жаңа түрлердің бастамасын, ал ажырау мүлде күшті болса — жаңа түрдің бастамасын беруі мүмкін.

Изоляцияның факторлары.Түр ішінде популяциялардың изо-ляциялануы географиялық (тау жасалу процестері, өзендер мен су қоймаларының пайда болуы), экологиялық және биоло-гиялық факторлар арқылы қамтамасыз етіліп отырылуы мүмкін. Геологиялық өзгерістер туғызған қандай болсын популя-цияның бөлектенуі географиялық изоляцияға әкеп соқтыруы ықтимал. Сондай-ақ экологиялық факторлар да — территория-лық-климаттық, микроклиматтық, маусымдық-климаттық және басқа факторлар да бір түр организмдерінің еркін шағылысуы-на кедергі жасауы мүмкін. Мысалы, теңізде тіршілік ететін, бірақ өзенге уылдырық шашу үшін қайтып келетін балықтардың әрбір өзендегі популяциясы әркелкі, ерекше болады. Бүл популяциялар өнімдерінің өлшемі, уылдырық шашқан кездегі түр-түсі, жыныстық жағынан жетілуі, көбею мерзімдері тағы басқа белгілері әркелкі болады.

Шағылысу еркіндігін бұзатын биологиялық факторлар қата-рына генетикалық және физиологиялық факторлар жатады. Изоляцияның генетикалъщ факторлары қатарына көбінесе ме-йоздың қалыпты өтуінің бүзылуы жатады, ол өсімталдығы жо-ғары болатын ұрпақ алынуына кедергі келтіреді. Осыидай бүзылудың себептері полиплоидия, хромосомалық қайта қүры-лулар, ядро-цитоплазмалық сәйкес келмеуінеи болады (13-та-рауды қара). Көрсетілген қүбылыстардың әрқайсысы особьтардың еркін шағылысуын шектеуге жоне будандардың бедеу болып қалуына, демек гендердің еркін комбинациялануын те-жеуге, яғни өз ішінде өсімталдығы жоғары болатын үрпақ бере алатын формаларды генетикалық изоляциялауға әкеп соқтыра алады.

Популяцияның изоляциясы сонымен бірге физиологиялъщ факторлар арқылы да қамтамасыз етіп отырылуы мүмкін. Өзен-де уылдырық шашатын теңіз балықтары уылдырық шашу үшін өздері дүниеге келіп, теңізге түскенге дейін «жастық» тіршілі-гін өткізген езенге шығатындығы белгілі. Бүл балықтардың тіршіліғін өткізген өзеніне қайтып оралуын қамтамасыз ететін физиологиялық процесс, осы езен балықтарының популяциясы үшін изоляция факторы болып табылады. Мұндай бөлектену бір түр ішіндегі особьтардың өзара шағылысу еркіндігін шек-тейді. Жануарларда изоляцияны шартты рефлекс (тәуліктік және маусымдық жыныс активтілігінің өзгеруі, жүптасудьщ таңдамалы болуы және т. с. с.) қамтамасыз етеді. Мәселен, қайсыбір қораз қауырсыны езіне үнайтын түске боялған тауық-пен шағылысады. Насекомдар үшін де шағылысуды таңдаушы-лық қү бы лысы анықталып отыр.

Популяциядан организмдер тобының оқшаулануы генетика-лык, жағынан үқсас особьтардың өзара шағылысу мүмкіндігін арттыра түседі. Сөйтіп, изоляция аллогамды организмдер ара-сында инбридингтің күшейе түсуіне жол ашады. Міне, осыдан барып изоляцияның езі популяцияның дифференциясының бо-латынын айқындай түседі.

Сонымен, популяциялардың генетикалық қүрылымына әсерін тигізетін көптегеи факторлардың әсерлері арқасында олар-да қалыптасу және генетикалық динамика процестері жүреді, бүл микроэволюцияны құрайды.

 

27-тарау. ЭВОЛЮЦИЯНЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ НЕГІЗДЕРІ

1. ГЕНЕТИКАЛЫҚ ГОМЕОСТАЗ

Гомеостаздың механизмдері. Популяцияның жүйелі бейім-делу механизмдері болады, соның көмегімен ол өзінің тіршілігін жалғастырып отырады. Панмиксиялық популяцияның сырт-қы орта факторларының ыкпал етуі жағдайында өзінің генети-калық құрылымын сақтап қалуын қамтамасыз ететін процестер генетикалыщ гомеостаз деп аталады. Гомеостаз идеясын С. С. Четвериков 1926 жылы-ақ айтқан болатын.

Гомеостаз механизмдеріне популяцияның Гарди-Вайнбергтің формуласына сәйкес генотиптік жиіліктер теңдігін сақтау, ге-терозиготалылықты және полиморфизмді сақтау, мутациялық процестің белгілі бір қарқыны мен бағытын сақтау жатады.

Популяциядағы гетерозиготалылық. Популяциялардағы му-тациялардың көптігі тұқым қуалайтын өзгерғіштіктің ре-зервін жасайды. Гетерозиготалы күйдегі мутациялардың резер-ві популяцияларға өзінің генетикалық құрылымын өзгерту арқылы өзгерген жағдайға неғұрлым қысқа мерзімде бейімде-луіне мүмкіндік береді. Демек, популяцияда особьтардың гете­розиготалы күйде болуы олардың бейімделу икемділігін молай-та түседі. Оған қоса, гетерозиготалардың өміршеңдігі әдетте, гомозпготаларға қарағанда жоғары. Олардың генотипіндегі реакция нормасы кеңірек, яғни олардың бейімделу мүмкіндігі гомозиготаларға қарағанда молырақ болады, бұл оларға селек-циялық артықшылық береді.

Популяцияның полиморфизмі. Көбейген кезде өзін үдайы өндіріп отыратын генетикалық әр түрлі формалардың болуын популяцияньщ полиморфизмі деп атайды. Егер генотиптік өзге-шеліктер фенотиптік өзгещеліктермен қоса жүрсе және гетеро-зиготалардың бейімделу артықшылықтары болса, популяцияда-ғы сүрыптау кезінде гетерозиготалардың пайдасына теңелген (сбалансированный) полиморфизм жасалады. Популяцияда гетерозиготалар есебінен генетикалық және фенотиптік айыр-машылығы бар особьтар кластарының белгілі бір аракатынасы-ның ұрпақтан үрпаққа өндіріліп отыруын теңелген полиморфизм деп атайды.

Мәселен, дрозофилалардың әртүрлі түрлерінде инверсиялар бойынша полиморфизм кеңінен таралған. Әлбетте, гетерозиготалы инверсиялар кроссинговерді болғызбайды да, пайдалы тендер блоктарының бірге түқым қуалауын камтамасыз етеді. Алайда теңелген полиморфизмнің болуы генотиптік жиіліктерді қатаң сақтап отыру деген сөз емес. Я- Я- Лус талай жылдар бойы қызыл қоңыздың (Adalia bipunc'tata) қанатының үсті қы-зыл және қара түске боялған особьтарының бір полиморфты популяциясын зерттеді. Осы популяцияда жыл сайын бір Kepi-Hie қайталанып отырды: күзде қара түсті қоңыздар жиілігі кеп болды, ал қыстан шыққаннан кейін қызылдарының жиілігі ба-сым болды.

Демек, біріншіден, әрбір особьтардың бейімделу құндылығы тұрақты емес және жағдайларға қарай өзгеріп отырады; екін-шіден, популяцияда полиморфизмнің болуы әр түрлі генотиптер (мысалы, АА және аа) жиілігінің бейімделу динамикасы есебінен оның құрамының реттелу мүмкіндігін қамтамасыз етіп оты­рады, және үшіншіден, көптеген үрпақтар бойында популяция-ның полиморфты қүрамының сақталуы және кластардыц қан-дайы болсын біреуінің толық элиминацияға үшырамауы сұрып-таудың гетерозиготалар пайдасына жүргендігін көрсетеді. Қоғам болып тіршілік ететін насекомдардың (бал арасы, кұ-мырсқа, термиттер) әр түрлі формалары арасындағы қызметті өзара бөлісулері полиморфизмнің ең айқын мысалы бола алады.

Соңғы жылдары әр түрлі системалық топтарда кеңінен та-ралған биохимиялық полимофизм ашылды. Изоферменттер не-месе изозимдер бойынша полиморфизмді, яғни бір геннің ал-лельдері бақылап отыратын қандай болсын фермент вариант-тарын мысалға келтіруге болады.

Полиморфизм популяцияны біртүтас система ретінде сақтагг қалып отыратын механизм болып табылады. Сондықтан оны табиғи сүрыптау әсерінің нәтижесі ретінде эволюция процесін-де дамыған генетикалық гомеостаздың көрінісі деп қарауға болады.

2. ТҮР ІШІНДЕГІ ДИВЕРГЕНЦИЯ

Түрдің пайда болуы туралы ұғым. Популяциялар арасында айырмашылықтар туғызатын және түр ішінде жаңа формалар-дың, нәсілдің, түр тармақтарының пайда болуына жеткізетін процестерге тоқталайық, яғни түрдің пайда болуының бастапқы кезеңдерін қарастырайық. Популяциялардың кеңістіктегі оқшау-лануларымен байланысты түрдің пайда болу процесін аллопа-риялық түрдің пайда болуы деп атайды. ал кецістікте оқшау-ланбай жаңа формалардыц түзілуі симпатриялық түрдің пайда болуы деп аталады.

Аллопатриялық түрдің пайда болуы. Кеңістіктегі оқшаула-нуға байланысты экологиялық мамандануға «шеңберлі» деп аталатын түрлер мысал бола алады. Батые Европада кек шагала (Larus argentatus) мен боз шағаланың (L. fuscus) таралу ареалдары қосылып кеткен. Бүл екі түрдің бір-бірінен айқын айырмашылығы болады, олар өзара шағылысқа түспейді. Бірақ олардың батысқа (Гренландия, Канада, Аляска) және шығысқа (Солтүстік Европа, Солтүстік-батыс және Солтүстік-шығыс Сибирь) қарай таралған географиялық нәсілдері Мүзды мүхи-ты айналасында үздіксіз шеңбер түзеді. Мүнда көршілес географиялық нәсілдердің особьтары арасында еркін шағылысу болып түрады. Н. В. Тимофеев-Ресовский шағалалардың тара-луы ең басында бір аралық ауданнан мысалы, Шығыс Сибирь-ден басталып, онан соң батысқа және шығысқа қарай ауысқан деп санайды. Ол таралу географиялық нәсілдердің маманда-нуымен қоса жүрген және күшейе түскен. Ал батыс Европада шеңбер кайтадан тұйықталған кезде туыстас формалар (L. аг-gen'tatus, L. fuscus) бірін-бірі, «танымай» қалған, олар әр түрлі түр болып шыққан.

Дивергенцияға түсетін формалардың географиялық жағы-нан көзге түсерліктей алшақтығы болмайтын бір-біріне үласып жатқан аудандарда тіршілік еткен жағдайда да түр ішіндегі экологиялық маманданудың орын алуы мүмкін. Бүған ірі су қоймаларындағы эндемиялық формалар айқын мысал бола алады. Мәселен, Байкал көлінде Cammaridae түқымдасына жа-татын шаян тәрізділердің 300-ден астам түрі өседі, олардың кебі баска жерлерде кездеспейді. Бүл эндемдердің шығуы, сірә, экологиялық оқшауланумен, бір орында тіршілік етіп бөлектен-ген популяцияларға сұрыптаудың әр бағытта эсер етуімен қамтамасыз етіледі.

Каралып отырған қүбылыстар катарына кебею мерзімі әр түрлі болатын маусымдық изоляцияны да косу керек. Мәселен, өсімдіктердің белгілі бір түрінің жаздық және күздік формала-ры болады, сондай-ақ көктемде немесе күзде гүлдейтін эфемерлер-нәсілдер кездеседі. Барлық жағдайда да экологиялық ма-мандануға байланысты жүретін түр ішілік дивергенция популя-цияны тіршілік етудің нақты жағдайына ыңғайлайды және мекендеген ауданның территориялық, азықтық және басқа ре-сурстардың неғүрлым толық пайдаланылуын қамтамасыз етеді.

Географиялық немесе экологиялық нәсілдердің морфофи-зиологиялық ерекшеліктері бойынша алшақтауы негізінде оларды құрайтын популяциялардың генетикалық күрылымының дивергенциясы жатыр. Егер мүндай дивергенция біршама алыс кетсе, бүл репродуктивтік изоляция механизмінің дамуына жол ашады, ал осындай изоляция түрлі нәсілдерге жататын особь-тардың шағылысу мүмкіндігін белгілі бір дәрежеде тежейді.

Репродуктивтік изоляцияның негізгі формалары мыналар: шағылысудағы және ұрпақтанудағы таңдау сипатыныц езгеруі, будан особьтар фертильдігінің төмендеуі, будандардың өмір-шеңдігінің төмендеуі.

Шағылысу кезіндегі таңдау сипатының әзгеруі (мінез-қү-лықтық изоляция) әдетте жануарларда репродуктивтік изоля-цияның басқа формаларының пайда болуына бастама қалайды. Бұл особьтардың жыныстык мінез-қүлқының сол түрлерге ғана тән күрделі, түқым қуалай бақылауда болатын (шартсыз) реак-циялар комплексі болып табылады. Бүған балықтың, қүстың және сүт қоректілердің көптеген түрлерінің шағылысу алдында-ғы ойындары дәлел бола алады. Осы реакциялардың комплекс! түрлер арасындағы шағылысуларды болдырмайды, яғни репро-дуктивтік изоляциянын орын алуын қамтамасыз етеді.

Будандардың фертильділігінің және өміршеңдігінің темен-деуі генетикалық айырмашылықтардың алыс кеткендігін, двергенцияланған формалардың жеке түрге дейін жеткендігінің нәтижесі екендігін көрсетеді.

Симпатриялық түрдің пайда болуы.Симпатриялық жолмен түр пайда болуы үшін популяциялардың кеңістікпен оқшаула-нулары шарт емес. Түр ішілік дивергенцияны қамтамасыз ете алатындай көптеген механизмдер бар. Бұл белгілі бір геогра-фиялық аудандарда көбелектердің, өсімдік биттерінің және т. б. жақын түрлерінің кездесетіидігімен дәлелденеді, ал ол жақын түрлердің әрқайсысының тек өздері ғана қоректенетін өсімдік-тері-иелері болатындықтан қатал монофагтар болып саналады.

Өсімдіктерде симпатриялық жолмен түрдің пайда болуының елеулі генетикалық факторлары қатарына геномдар мен цитоилазманың сыйыспауын туғызатын полиплоидияны, мутацияны жаткызуға болады. Жануарлардағы мұндай факторлар хромосомалардың қайта қүрылулары, стерильділік тендер және цито-плазмалық изоляция. Соңғыға масаларды (Culex pipiem) зерттеу арқылы анықталған қүбылыс дәлел болады. Масаньщ Оң-түстік (Og) және Солтүстік Германиялық (На) екі формасын шағылыстырғанда реципрокты комбинациядан алынған төлдегіштік нәтижесі мынадай болды: <ЗНау( $ Og — 87%,? OgX У^<^На — 0,17%- Соңғы шағылыстырудан алынған барлық бу-дандар үрғашы болып шықты және олардын тек аналык, геном-дары болды, яғни олар партеногенетикалық жолмен дамыды. Демек, Яа-ның сперматозоидтары О^-ның жұмыртқа клеткала-рының дамуына ғана эсер етеді. Беккростардың 50 үрпақтары-ның (Haxdg)y(Og көмегімен На формасының барлық үш жүп хромосомалары Og хромосомаларымен ауыстырылды. Алынған нәтижелер әрдайым HayC^Og шағылысуына тура келіп отырады. На формасы цитоплазмасының осы форма спермаларының Og жұмыртқасын ұрықтаидыра алмауын анықтайтындығы табылды. Цитоплазмалық изоляцияны ауру жүқтыратын насекомдарға қарсы пайдалануға болады, бұл үшін еркек масалардың белгілі бір типі табиғатқа шығарылады.

Симпатриялық түр пайда болу процесінде жануарлардың көптеген топтарының онтогенетикалық бейімделу механизмімен жеке тәжірибесінін мацызы бар, олар өмір бойы әр түрлі шарт-ты рефлекстерді жасауға негізделген, осы рефлекстер кейіннен сигналдык тұқым қуалау арқылы үрпаққа беріліп отырады. Қүстың ұя салатын орнын өзгертпеуге тырысатыны (үя консер­ватизм!) белгілі, міне осыған орай белгілі бір особьтар көбею үшін байырғы бір орынға оралады. Осы тектес жағдайларда жануарлар сигналдар бойынша орта факторлардың белгілі бір үйлесімдерін ғана таңдап алады, ал мүның өзі бұрынғы біртү-тас популяцияның бөлшектенуіне және оқшаулануына әкеліп соғады.

Сонымен, симпатриялық түр пайда болу жаңа түрлердің нақтылы қалыптасу әдісі болып табылады, ол қозғалу қабілеті бар және ортаға белсенді түрде бейімделе алатын жануарлар үшін негізгі әдіс болса керек. Түр ішілік дивергенцияның және изоляциялау механизмдерінің пайда болуы микроэволюция процестеріне жетекшілік етіп және оларды бағыттап отыратын сұрыптау мен генетика механизмдеріне байланысты болады.

* * *

Сонымен, популяцияның өзінің генетикалық құрылымын қамтамасыз ететін механизмі, яғыи генетикалық гомеостазы болады. Популяция аралық айырмашылықтардың пайда болуы түр ішінде жаңа формалардың қалыптаса бастауына әкеліп со-ғады, бұл түр пайда болудың бастапқы сатысы болып табылады. Популяциялардың кеңістіктегі алшақтығының болуы немесе болмауына қарай аллопатриялық және симпатриялық түр пайда болуға ажыратылады — бүлар макроэволюцияны құрайды.

VIII бөлім Адамның генетикасы

Жануарлардың, өсімдіктердің микроорганизмдердің жекеле-ген түрлерінің және адамның тұқым қуалаушылығын зерттеу-мен жеке генетика шұғылданады. Адамның жеке генетикасын сол сияқты антропо-генетика деп те атайды.

Негізгі генетикалық заңдылықтар барлық органикалық фор-малар үшін ортақ болады. Адам да соның қатарына жатады. Әлеуметтік өмір адамның өміріндегі биологиялық факторлар-дың ролін жоққа шығарған жоқ, қайта керісінше, оларды бұ-рынғыдан да күрделендіріп, сан алуан жасады. Сондықтан қоғамдық 𜦻, қайта керісінше, оларды бұ-рынғыдан да күрделендіріп, сан алуан жасады. Сондықтан қоғамдық құрылыстың жоғарғы үйымы адамның биологиялық талаптарын жан-жақты үйлесімді және толық ескеруі керек. ҚОіМмунистік қоғам орнату жолындағы игі міндетті өз қолына алған пролетариат адамның болашағы үшін бүкіл жауапкерші-лікті, соның ішінде оның биологиялық тағдыры жөніндегі жау-апкершілікті де өз мойнына алды. Адам генетикасының міндет-терін де осы анықтайды.