ОНТОГЕНЕЗДІК АДАПТАЦИЯ (БЕЙІМДЕЛУ)
Организмнің жеке дамуы кезінде өзін қоршаған ортаның өзгеріп отыруына бейімделу қасиеті онтогенездік адаптация деп аталады. Онтогенездік адаптацияны шартты түрде тканьдік (клеткалық) және организмдік деп бөледі.
.Қлеткалық, немесе тканьдік адаптацияны көптеген мысал-дар арқылы көрсетуге болады. Бақаның бөлектеніп алынған ет тканін (және тұтас организмді) жоғары температураға үйрету оның клеткаларында белоктың денатурациялануын күшейтеді.
Әр түрлі улы ерітінділерде инфузорияларды сақтау немесе шет-кергі температураларда ұсталуы олардың бұл агенттерге төзім-ділігін арттырады. Мәселен Ю. И. Полянскийдің тәжірибелеріы-де инфузориялардын, клондары 3—8 апта бойы түрлі темпера-тураларда: +12... +13, +18... +20 және +24... +26°С үсталды. Бұдан кейін осы инфузориялардың 40°С температурада өмір сүру үзақтығы салыстырылды. Алдын ала жоғары температура-да үсталған инфузориялар 40°С 5 есе үзақ өмір сүрді. Осы жағ-дайда әсіресе жыныссыз көбейген кезде пайда болған қасиеттер ұзақ уақытқа дейін сақтала алатын болып шықты. Жыныссыз көбею үрпақтары қатарында біршама уақыт сақталатын адап-тациялық өзгерістер үзақ мерзімді модификация қатарына жатқызылады, олардын, жануарлардың, өсімдіктердің және ми-кроорганизмдердің бейімделуі үшін аса зор мақызы болады.
Микроорганизмдерде фенотиптік адаптацияны мутацияны сүрыптаудан алынатын генотиптік адаптациядан айыра білудін, маңызы зор. Оларда үрпақтарының жиі ауысып отыратынды-ғының арқасында, пайда болған мутациялар сүрыптау арқылы іліп әкетіліп отырады және популяцияда көбейеді, генотиптік адаптация жасалады, оны бұл жағдайда фенотиптік адаптация-дан айырып алу қиынға түседі. Сондықтан жыныстық көбею бар жерде генотиптік және фенотиптік адаптацияларды айыру үшін генетикалық анализ жасау керек. Ашытқыдағы галакто-заға бейімделу микроорганизмдердегі фенотиптік адаптацияға мысал бола алады (14-тарауды қараңыз).
Онтогенездік адаптация механизмдерінің бар екендігін кәп клеткалы организмдерден әсіресе жануарлардан неғүрлым ай-қын байқауға болады. Ең алдымен бүлардың қатарына орга-низмнің ішкі ортасынын, түрақтылығын қамтамасыз етіп отыра-тын физиологиялық механизмдер жатқызылады. Қеп клеткалы организмнін, басқа да бір қатар бейімделу механизмдері, мы-салы, иммунитеті болады. Бүл сөзді кең мағынасында алып қа-рағанда иммунитет организмдердін. бәрінде де болады. Ол іш-тен туған (генотиптік) және кейін пайда болған (фенотиптік) болып бөлінеді. Антиген болып табылатын бәгде белоктың ор-ганизмге енуі жануардың қанында тұқым қуалау арқылы қам-тамасыз етілетін тиісті антителалардың пайда болуына жол ашады, бүл организмді осы антигенге қарсы жүқтырмайтындай етеді.
«Антитело антигенге қарсы» реакциясына негізделген имму-нитет механизмі көп клеткалы жануарлардың ірі эволюциялық табысы болып саналады, ейткені ол барлық клеткаларды бақы-лауға алып, организмнің гомеостазын қамтамасыз етеді. Му-тантты клетканың кез келгені бөгде деп саналады да, оиы им-мундық система жойып жібереді. Бұл системаның жүмысында-ғы «жаңылыс» қатерлі ісіктің пайда болуын туғызады, өйткені танылмаған мутантты клетка бақылаудан шығып кетіп, токтау-сыз көбейе бастауы мүмкін.
4. МІНЕЗ-ҚҰЛЫҚ БЕЙІМДЕЛУ РЕТІНДЕ
Мінез-құлықтық бейімделудегі маңызы. Мінез-құлық орга-низмнің ортамен теңесу процесі ретінде жануарлар бейімделуі-нін, ең активті, неғұрлым қозғалмалы және ыәзік формасы бо-лып табылады. Мінез-құлыққа тұқым қуалайтын және жүре пайда болатын әрекеттер еыеді.
Шартсыз рефлекстер тұқым қуалайтын мінез-құлық актіле-рі ретінде. Тұқым қуалай анықталатын мінез-құлық актілері деп жануарлардың алдын ала үйретілмей-ақ ортағы генетика-лық детерминделген (қамтамабыз етілген) мақсатқа сәйкестілік реакциялары ескеріледі. Мысалы, барлық жануарлар қалай болғанда да үйретілмей-ақ ұрпағы жөнінде қамқорлық жасай-ды, қысқы азығын жинайды т. с. с. Жеке әрекеттерден реакция-лардың күрделі тізбегі құралады, ол инстинкт деп аталатын мінез-құлықтың тұқым қуалай анықталатын типі болып сана-лады. Алайда инстинкт ортаға бейімделудің консервативті формасы болып табылады, өйткені ол толығымен тұқым қуа-лаушылықпен қамтамасыз етіледі.
Шартты рефлекстер онтогенезде пайда болған мінез-құлық актілері ретінде. Жануарлар эволюциясы процесінде негізінен алғанда басқа механизм — жануарлардың бүкіл өмірі бойында үйрену немесе шартты рефлекстер қалыптастыру арқылы жеке бейімделу механизмі пайда болды.
И. П. Павловтың айтуы бойынша, түқым қуалай анықтала-тын реакцияларды туғызатын орта факторларымен индиффе-рентті қоздырғыштар әсерлерінің уақыт бойынша дәл келуі шартты рефлекстер жасалуына әкеледі. Шартты рефлекстердің көмегімен жануарлар сыртқы орта факторларының езгеруіне сәйкес келетіндей (адекватты), яғни мақсатқа сәйкес жауап бе-реді.
Жануарларда шартты рефлекс жасалу мүмкіндігінің өзі генотиппеи анықталады және бүкіл жануарлар дүниесі үшін универсал механизм болып табылады. Шартты рефлекстер сыртқы ортаның жануарлар қабылдай алатын барлық тітіркен-діргіштеріне туған кезден бастап қалыптаса бастайды. Мәсе-лен, күшіктеген иттің жүніне қамфара майын жағып, содан ке-йін күшіктерін емізуіне мүмкіндік берілсе, онда осылай екі-үш рет қайталағаннан кейін күшіктерде камфара майының иісіне шартты рефлекс пайда болады, ол тамақтың сигналына айнала-ды. Егер мақтаны камфара майына батырып, әлі көзін ашпаған күшіктерге жақындатса, олар иіс шыққан жаққа қарай жор-ғалайтын болады.
Шартты рефлекстер немесе уақытша байланыстар жеке бей-імделудің универсалды механизмі болып табылады. Сондық-тан жануарлар мен адамның эволюциясы бейімделудің ең ак-тивті және прогрестік формасы болып табылатын шартты реф-лекстер ролін арттыра түсу бағытында іске асырылып отырады.
Бірнеше үрпақ бойы популяциялардан генотиптерді сүрыптаудың көмегімен тұқым қуалай оекшлген мшез-құлық ерекше-ліктері бар линияларды жасауға болады, бүлар белгілі біо шартты рефлекстердің тез немесе баяу жасалуына кемектеседі.
Сигналды тұқым қуалаушылық. Шартты рефлекстің онтоге-нетикалық бейімделу механизмі ретіндегі маңызы кеңейе түсу-де, өйткені оның көмегімен адаптивтік рефлекстердің ата-ана-дан үрпаққа және топтың бір мүшелерінен екіншілеріне функ-ционалды берілуі іске аса алады. Мәселен, егер жүмыртқаны жаңа жарып шыққан үйрек балапаны шешесініқ қасында бір-неше күн болса, онда олар шешесінің барлық сигналдарын қабылдайтын болады. Егер үйрекке инкубаторда шығарылған балапандарды қосса, олар үйректің сигналдарына жауап бер-мейді. Бүл жерде шешесімен оның үрпағы арасында сабақтас-тық — сигнал байланысы жоқ.
Мұның өзі ата-ана мен үрпағы немесе бір түрдің особьтары арасындағы сабақтастылық шартты рефлекс механизмі не-гізінде пайда болатынын көрсетеді. Еліктеу рефлексі ретінде басқа особьтардың өмірі бойында пайда болған бейімделу ре-акциялары қабылданады. Осы жолмен адаптивті реакциялар-дың үрпақтар арасында сабақтастығы іске асатындықтан М. Е. Лобашев информация берілудің бүл формасын түқым қуалаушылықтың ерекше типіне жатқызды да, оны сигналдық деп атады. Оның сигналдық деп аталуының мәні мынада: бей-імделу реакциялары қимыл-әрекет жасауға шақырушы сигнал болып табылатын шартты тітіркендіргіштер арқылы беріледі.
Сигналдық берілуді сөздің толық мағынасында алғанда түқым қуалаушылық деп атауға болмайды, өйткені ол генотип-пен анықталмайды, бірақ бүл сигналдарды организмдердің қа-былдау қабілеті түқым қуалай анықталған, сондықтан, шарт-ты түрде сигналдық түқым қуалаушылық туралы сөз етуге бола-ды. Жануарлардың эволюциясында оның ролі аса зор.
Сонымен генотип организмнің реакция нормасын анықтайды, оның шеңберінде онтогенездің өзгермелі жағдайларға бейімде-луі жүреді. Жануарларда организмді ортамен неғүрлым жетіл-ген түрде теңестіріп тұруды қамтамасыз ететін ерекше меха-низм — мінез-қүлық бар. Шартты рефлекстер негізінде үрпак,-тар арасында функционалды бір ізділік — сигналдық түқым қуалаушылық бар.
24-тарау. ОНТОГЕНЕЗДІҢ ДИСКРЕТТІЛІП ЖӘНЕ БІРТҰСТАСТЫҒЫ
Организм онтогенездің барысында біртүтас система болып табылады. Сондықтан қандай да болмасын бір қүрылымды не-месе функцияны, олармен байланысқан басқаларына тиіспей, өзгертуге болмайды. Алайда онтогенездің барысында ашық кө-рінетін үзіліс дискреттілік байқалады. Жеке даму процесі бір-дей жүрмейді, онда өсумен дифференцировка сипатынын, езгері-сін көрсететін сапалық кезеңдердің ауысуы болып жатады.
1. ДАМУ КЕЗЕҢДЕРІ
Онтогенездің дискреттілігі даму стадияларының болуына байланысты болады, ол дифференцировкалану мен морфогенез процестерінің сапалық ауысуынан байқалады. Дифференциров-калану мен морфогенез процестері бойынша бір-бірінен өзгеше-лігі болатын жекелеген кезеңдер стадиялар деп аталады. Толық түрленулері бар насекомдардағы эмбрионалдық, личинкалық, куыршақтық және имагиналдық стадиялар дамудың айқын мы-салы бола алады.
Стадиялық өзгерістер бірінен кейін бірі келетін қатаң және қайтымсыз өзгерістер.
2. АУЫСПАЛЫ КЕЗЕҢДЕР (КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ). ФЕНОКОПИЯЛАР ЖӘНЕ МОРФОЗДАР
Дамудың ауыспалы кезеңдері.Онтогенездің дискреттілігі дамудың ауыспалы кезеңдері деп аталатын шағында да көрі-неді. Кез келген орган интенсивті морфогенез кезінде өзінін. ауысу кезеңінен өтеді. Міне, осы уақытта ол сыртқы орта фак-торларының әсеріне анағұрлым сезімтал және олардың әсері-мен аса өзгергіш келеді.
Морфоздар. Ауысу кезеңінде тұрған организмде қандай да болмасын ортаның бір факторының әсерінен пайда болатын тұқым қуаламайтын фенотиптік өзгерістер морфоздар дегт аталды.
Онтогонездің ауысу кезеңінде қолайсыз жағдаймен әсер ету әр түрлі организмдерде біркелкі морфоздар туғызады. Мысалы» ұрықтың алдыңғы ми үлбірегінің дамуын тежейтін қандай да болсыи бір агентпен әсер ету біркелкі аномалия — жануарлар мен адамның циклопиясын туғызады.
Морфоздар мынамен сипатталады: егер агенттің әсері әсер-ге үшыраған особьтардың көп бөлігінде бір мезгілде пайда бо-латын ауысу кезеңіне дәл келетін болса, онда морфоздар жап-пай түрде пайда болады. Мәселен, дрозофила личинкаларына қанатының имагиналды дискісінің дамуындағы ауысу кезеңінде кейбір химиялық және физикалық агенттермен әсер еткенде особьтардын, 100 процентіне дейін мутанттық белгіні білдіре-тін — қанатының ойық болып келуі сияқты бір типтес морфоз-дар алуға болады. Осындай езгерістерді басқа да агенттермен, мысалы, жоғары температурамен әсер ету арқылы туғызуға болады. Демек, әр түрлі агенттердің ауысу кезеңдеріндегі әсері арнаулы болмауы мүмкін.
Фенокопиялар, Кейбір морфоздар мутациялардың түкым қуаламайтыіі көшірмесі болып табылады — олар фенокопиялар деп аталады. Мысалы, адамда түқым қуалайтын көздің ауруы—г катаракта кездеседі. Бірақ тап осындай катаракта инфекция-лық аурулар және механикалық жарақаттану нәтижесінде де пайда болуы мүмкін.
Фенокопиялар түқым қуалайтын өзгерістерге еліктегеніменөздері тұқым қуаламайды, өйткені олар соматикалық клетка-лардағы өзгерістер болып табылады. Сыртқы орта факторлары-ның әсерінен бейімделушілік маңызы бар фенокопиялар кезде-сіп қалатын жағдайлар белгілі. Мысалы, төмен температуралы кезеңдерде табиғатта насекомдардың меланистік формалары, өсімдіктердің антоциандық бояулары бар формалары және та-ғы сондайлар кездеседі.
3. ГЕНЕТИКАЛЫҚ ПРОЦЕСТЕРДІ ЖҮЙЕЛІ БАҚЫЛАУ. ОНТОГЕНЕЗДІҢ БІРТҰТАСТЫҒЫ
Осы кезге дейін онтогенездің генетикалық детерминациясы, яғни тікелей және бір жақты байланыс: ген — белгі — орга-низм қаралып келді. Алайда, талай рет атап айтылғанындай, жыныстық және соматикалық клеткалардағы генетикалық про-цестер автономды емес, олар бүкіл организммен байланысты болады. Генетикада кері: организм — белгі — ген байланысы-ның болатындығы жөніндегі фактілер көп уақыттан бері жина-лып келеді. Қері байланыстың —■ организм системасының гене-тикалық процестерге әсер етуінің болатындығын көптеген фактілер көрсетіп отыр: бұл генотиптің фенотипте іске асуы цитоплазма құрылымы мен метаболиттеріне тәуелділігі. Цитоге-нетикалық процестерді жүйелі бақылау принципін М. Е. Лоба-шев ұсынды.
Генетикалық процестерді жүйелі бақылау ісін зерттеудің басты бағыттарының бірі гормондардың белок синтезінің гене-тикалық механизміне тигізетін әсерін зерттеу. Мәселен, пуфтар мен ішкі секреция бездерінің қызметі арасында тығыз функционалдық қатынастар болады. Хирономус личинкаларының түлеуі кезінде (Сһігопотиз) пуфтар хромосомалардың белгілі бір учаскелерінде қатаң реттілікпен түзіледі. Жаңа ғана түлеп болған личинкаларға түлету гормоны экзидонды енгізу арқылы дәл осындай реттілікті туғызуға болады.
Гормондар әрекетінің механизмі и -РНК-ның белгілі бір ти-пінің синтезін индукциялау болып табылады. Личинкаларда қуыршақтану кезеңінде эпидермисте декарбоксилаза ферменті жасалады. Оны экзидонның көмегімен де жасауға болады. Қал-лифораның личинкаларына экзидон енгізілді, бүдан кейін олар-дың клеткаларынан ядро бәлініп алынды, ал осы соңғылардан и -РНК алынды. Бүл и -РНК. бауыр рибосоманың белок синтез-дейтін системасына қосылды. Осындай и -РНК болған жағдай-да система езіне тән емес ферментті — декарбоксилазаны жа-сап шығаратыны анықталды. Сонымен бірге экзидон алмаған личинкалардың и -РНҚ-сы бауырдың рибосома системасындағы осы ферментті синтездей алмайды.
Гормондар митоздық активтіліктің артуына әсер етеді және гендердің активтілігін реттейді. С. Оно стероидтық гормондар и -РНК синтезін бақылаушы репрессор әсерін жояды, осының нәти ; $іедМ і -РНК ген-реттеуіштің бақылауынан шығады,сөйтіп арнаулы белоктардың синтезделу бағыты өзгереді деп есептейді (22-тарауды қара).
Гормондардың тендер активтілігін реттеуі белоктар — рецеп-торлардың қатысуымен жүзеге асырылатыны белгілі болды. Гормон — рецептор комплексі ғана РНК синтезін күшейтеді.
Алайда, генотиптің жүзеге асуындағы тікелей және кері бай-ланысты генетикалық информациядағы тікелей және кері бай-ланыстан айыра білу керек. Генетикалық информация хромосомалардың ДНҚ-сында және клетканың органоидтарында (ми-тохондриялар, пластидтер) жазылған.
Кері транскриптазаньщ немесе ревертазаның ашылуъі гене-тикалық информациядағы кері байланыстың әзірге бірден-бір мысалы болып отыр (15-тарауды қара).
С. Г. Инге-Вечтомов онтогенездегі тендер әрекетінің біртү-тас жүйесін үсынды. Бүл жүйеге гендердің үш тобы кіреді. Бі-рінші топтағы тендер и -РНҚ-ны демек, белок-ферменттерді, сондай-ақ структуралық белоктарды жасап шытарады. Екінші топтағы тендер трансляция аппаратында жұмыс жасайтын РНҚ-ны және т-РНК-ны жасайды. Үшінші топтағы тендер» бі-рінші топтағылар сияқты, барлық матрицалық процестерде структуралық немесе ферменттер ретінде қолданылатын белоктарды кодтайды. Демек, екінші және үшінші топтағы ген-дер бірінші топтағы гендердің жұмысына жауапты және бірінші топтағы гендерден айырмасы олардың плейотропты әсері күшті болуы керек.
Үсынылып отырған схема молекулалық деңгейде онтогенездегі гендердің өзара әрекетін түсіндіреді (7-тарауды қара) және генотип жүйесінің біртұтастығын дәлелдейді.
Жүйелі бақылауға қайта орала отырып, мынаны айту керек: гормоидардын, тендер активтілігіне эсер етуі нерв смстема-сының жетекшілік роль атқаруы негізінде ғана мүмкін болады. М. Е. Лобашевтіц бүл идеясы нервизм принципін тек геномный. қызметін реттеуге тана емес, бүкіл мутациялық процеске таратады. Осы идея Ленинград университетінің генетика кафедра-сында қолдау тапты.
Тышқандарда электр тогының әсеріне қарсы (шартты тітір-кендіргішсіз) қорғаныс рефлексі жасалды. Бұл фактор көздің мөлдір қабығында рентген сәулелерінің индукциялауымен митоздар мен хромосомалық аберрацияның жиілігін азайтты. Бү-дан кейін токтың әсері индифферентті сигнал — кек жасыл жа-рықпен қосылып берілді. Токтың әсерімен бекітілетін жарыққа шартты рефлекс жасалғаннан кейін ғана тек шартты тітіркен-діргіштің әсері зерттелді. Оның митоз бен хромосомалар абер-рациясына электр тогы сияқты эсер ететіні анықталды.
Демек, шартты сигнал беру арқылы мутациялардың іске асуы процесіңе эсер етуге болады. Басқаша айтқанда, онтогенез кезінде жануарда пайда болтан жеке тәжірибе нерв жүйесІ арқылы соматикалық клеткалардағы мутациялық процесті рет-теп отырады. төмендегі жағдайларда ғана есептеулерге пайдалануға болады: егер аутосомды аллельдердің бір жұбы ғана есепке алынса, особьтардың шағылысуы және популяцияда гаметалар-дың үйлесулері кездейсоқ жүрсе, тіке және кері мутациялар мүлде сирек кездесіп, оларды есепке алмай-ақ қоюға болатын жағдайда: зерттеліп отырған популяциядағы особьтар саны көп болған жағдайда; әр түрлі генотиптер особьтарының еміршең-дігі, өсімталдығы біркелкі болса және особьтар сүрыпталуға ұшырамаса, табиғи популяцияларда, анығында, бүл жағдайлар әрдайым іске аса бермейді, сөйтіп Гарди-Вайнберг формуласы-ның қолданылуы тарыла түседі. Соған қарамастан, бұл формула еркін шағылыса алатын организмдер популяциясында орын алатын жеке генетикалық қүбылыстарды түсінуге мүмкіндік жасайды.
Адамзат қоғамындағы қайсы бір белгілердің таралу жиілігін білу гендердің мысалы, қан топтарының аллельдерінің және т. б. жиілігін есептеп шығаруға мүмкіндік береді. Белгілі бір ауданда селекция үшін пайдалы мутациялардың таралуын біле отырып оның гомо- және гетерозиготалы қалпында кездесу ық-тималдылығын есептеп шығаруға мүмкіндік береді. Ол селекция әдістерін таңдап алу үшін қажет. Популяциядағы гендер-дің таралуын зерттеу мұндағы зиянды (елімге әкеп соқтыратын) мутациялардың жиналу барысын қадағалап отыруға жол аша-ды, радиация дәрежесінің арта түсуі, сондай-ақ жануарларға азыкпен бірге түрлі препараттар берілген жэне өсімдік есіру үшін химиялық тыңайтқыштар пайдаланылған жағдайда мүны ерекше ескеру қажет.
Өздігінен ұрықтанатын организмдер популяциясының дина-микасы.Өздігінен үрықтанатын организмдер популяциясына қолдануға Гарди-Вайнбергтің формулалары әрине жарамсыз. Өздігінен үрықтанудың (өздігінен тозаңданудың) немесе туыс-тас шағылысудың (инбридингтің) генетикалық мәні популя-цияны генотиптері әр түрлі линияларға ажырату процесі болып табылады. Бүл кезде гетерозиготалы қалыптағы тендер гомо-зиготалы қалыпқа ауысады.
Мысалы, Аа гетерозиготасы өздігінен үрықтанғанда оның ұрпағы 1 АА :2Аа: 1<ш-ға ажырайды немесе мүны процент есе-бімен алсақ 25 АА : 50 Аа : 25 аа болады. Егер өздігінен үрық-тану немесе туыстас шағылысу бүдан кейінгі үрықтарда да орын алса, онда гомозиготалы формалар саны үнемі артып, ал гетерозиготалар саны кеміп отырады (92-сурет). Осыған орай ездігінен үрықтанатын организмдердің популяциясы көбіне гомозиготалы формалы болып келеді. Міне, сондықтан әздігінен тозаңданатын өсімдіктер үрпағында (таза линияларда) сұрыптау нәтижелі болмайды: гомозиготалы әсімдіктер генотиптік жағынан алғанда біртектес үрпақ береді. Солай бола түрғанмен, үнемі болып отыратын мутациялық процесс таза линиялар-дыц өзінде де біршама гетерогенділіктің пайда болуына
92-сурет. Инбридинг кезіндегі популяцияның қозғалысы (аллельдердің бір жұ-бының ажырауы кезіндегі гомо— және гетерезиготтардың арақатынасының динамикасы):І\—7б— инбридингтің ұрпаңтары.
26-тарау. ПОПУЛЯЦИЯЛАРДЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ ДИНА-МИКАСЫНЫҢ ФАКТОРЛАРЫ
Эволюцияның барысында популяциядағы бір-бірінен айыр-машылығы бар генотиптердің сандық қатынасының өзгерулері жолымен бір генотиптер басқаларымен ауысып отырады; Попу-ляцияның генетикалық өзгергіштігі мутациялық және комбина-тивтік өзгергіштіктерден құралады.
Панмиксиялық популяциялардағы гендердің салыстырмалы жиілігін сақтауға негізделген генотиптердің тепе-теңдігі үнемі эсер ететін көптеген факторлардың әсерінен бұзылады, ол фак-торларға мутациялық процесс, сұрыптау, популяция особьтары-ның саны, оқшаулану және басқа факторлар жатады.
1. МУТАЦИЯЛЫҚ ПРОЦЕСС
Популяциялардың мутациялармен қанығуы. Популяциядағы тендер жиілігінің салыстырмалы тұрақтылығы олар мутацияға ұшырамайды деп жорамал жасағанда ғана сақталуы мүмкін. Алайда мұның осылай болмайтыны белгілі.^Иутация тұқым қуалайтын өзгергіштіктің эволюциядағы бастапқы қайнар бұ-лағы болып табылады және әрбір геннің спонтанды мутацияға сирек ұшырайтынына қарамастан әр түрлі мутациялардың жал-пы санының көп болуы мүмкін, өйткені гендердің саны орасан зор.
[Популяциядағы организмдер генотиптері түрлі мутациялар-ға қаныққан болады, олар көбіне гетерозиготалы күйде кезде-седі. Мәселен, жүгерінің әр түрлі сорттарында мутациясы гетерозиготалы болатын есімдіктер «көкшіл өркен» 34-тен 66%-ке дейінгі аралықтағы, ал «сарғыш өркен» 1-ден 4%-ке дейінгі аралықтағы жиілікте кездесіп отырады. Популяцияда мутация-лар концентрациясы артқан сайын гетерозиготалы өсімдіктер-дің бірі-бірімен шағылысуы нәтижесінде олардың гомозиготалы қалыпқа түсу мүмкіндігі көбейе береді.
Популяциялардың мутантты гендермен орасан мол қанық-қандығы мәдеі-ш өсімдіктер мен үй жануарларына ғана емес, С. С Четвериковтың алғашқы рет керсеткеніндей, табиғи по-пуляциялардың бәріне тән.
Мутациялық қысым.Әрбір үрпақта генофонд кептеген жаңа мутациялармен толықтырылып отырады. Бүл процесс мутация-лық қысым деп аталады. Демек, популяциядағы әр түрлі тендер аллельдерінің жиілігі мутациялық қысымға яғни тіке және ке-рі мутациялар жиіліктерінің қатынасына қарай езгеріп отырады.
Мутацияның популяцияда таралуы осы локустың мутацияға түсу қабілетіне ғана емес, сонымен бірге оның особьтың әмір-шеңдігі мен өскелеңдігіне қандай эсер ететіндігіне де байла-нысты болады.
Жаңадан пайда болған мутацияның қайсысы болсын геио-типтің. біртүтас системасына езгеріс енгізеді. Осыған орай му-тациялардын, басым көпшілігі алғашында зиянды болады, ете сирек жағдайда ғана оның біршама оңды маңызы болады, ал осыныц өзі түр үшін бірден пайдалы болып кетуі мүмкін.
2. СҰРЫПТАУ
Сұрыптау жөніндегі түсінік.-Тенотиптері ортаның жағдай-ларына неғүрлым бейімделгіштігін қамтамасыз етуі арқылы организмдердің тірі қалу процесін сұрыптау деп атайды. Сүрып-таудың негізгі үш түрі бар. Түрақтандырғыш сұрыптау норма үшін жүмыс жасайды және одан ауытқуларды жойып жібереді. Қозғаушы сұрыптау, керісінше, бұған дейінгі қалыпты особь-тарды жоя отырып нормадан ауытқулардың пайдасына жүмыс жасайды. Ақырында дизруптивті сұрыптау әр түрлі генотиптер-ге қолайлы эсер етеді және аралық формаларды жойып отырады.
Организмнің тірі қалуы және үрпақ беру мүмкіндігі оның ортаға бейімделу дәрежесіне байланысты болады. Организмдер-дің бейімделу қабілеті неғұрлым кең болған сайын олардың сақталу жәие популяциядағы даму мүмкіндігі молая түседі. Ге-нотиптері тіршілік ету жағдайларына бейімделуді неғүрлым жақсы қамтамасыз ететін организмдер бейімделуі шамалы ор-ганизмдерге қарағанда кебірек үрпақ береді, ал осыған байланысты белгілі бір геннің популяциядағы жиілігі (кездесуі) пе табиғи сүрыптаумен анықталады.
Генотиптердің селекциялық бағалылығы.Популяцияның ге-нетикасын білу түрлі генотиптердің селекциялық бағалылығын анықтауға мүмкіндік береді. Рецессивті гені бойынша гомозиготалы болатын особьтар (аа) гендері доминантты организмдер
{AA және Аа) беретін әрбір 100 ұрпақтың орнына, 99 ұрпақ бе-реді делік. Доминантты гендері бар организмдердің селекциялық бағалылығын 1,00 деп алсақ, онда рецессивті гомозиготалардікі 0,99 болады. Осы шамалардың айырмашылығы сүрыптаудың коэффициенты — S-ті көрсететін болады, айтылып отырған жағдайда ол S= 1,00—0,99 = 0,01-ге тең.
Егер әр түрлі генотиптер особыардың тірі қалуымен өсім-талдығының тең болуын қамтамасыз етсе, онда сұрыптау коэффициент! нольге тең болады. Егер генотиптердің біреуі толық жойылып кетуді немесе стерильділікті туғызса, онда сұрыптау коэффициенті бірге тең болады.
Егер белгілі бір генотипті организмдер сұрыптаумен жарам-сыз болып шықса, онда популяцияда тиісті геннің жиілігі кеми-ді. Демек, сұрыптау зиянды гендердің таралуын шектеп оты-рады.
Сұрыптаудың мутациялар концентрациясына тигізетін әсеркПопуляцияда неғұрлым зиянды мутациялардың концентрация-сы үрпақ сайын зияндылығы шамалы болатындарға қарағанда кеміп отырады. Бұған керісінше, елеулі бейімделгіштік мацызы бар мутациялардың концентрациясы пайдалылығы бұлардан кем болатындарға қарағанда арта түседі.
Доминантты және рецессивті аллельдердің популяциядан шығарылып тасталу жылдамдығы әркелкі болады. Гендері доминантты летальды болатыи немесе стерильділікті туғызатын организмдер сүрыптау арқылы тіпті гетерозиготалы күйде-ақ жойылып жіберіліп отырады, яғни доминантты ген әрбірүрпақ-та сүрыптаудыц бақылауында болады.
Рецессивті мутация доминантты мутациядан өзгеше популяцияда жасырын күйде, яғни гетерозиготалы күйде болып, онда жинала беруі, орасан зор мутациялық резерв жасауы мүмкін. Рецессивті мутация, егер ол популяцияда белгілі бір дәрежеге дейін көбейіп, гомозиготалық қалыпқа ауысып кетсе ғана сү-рыпталатын болады.
Популяцияда рецессивті аллельдердің жиілігі кем болған сайын гетерозиготалардың саны гомозиготалардан соғұрлым басым бола түседі. Бұл Гарди-Вайнбергтің формуласынан шыға-ды. Популяциядағы рецесснвті гомозиготалардың саны (1—q)2, ал гетерозиготалардың саны 2q(\—q) болатынын еске сала кете-лік. Сұрыптау арқылы гомозиготалар популяциядан неғұрлым көп шығарылып тасталса, келесі үрпақтар үшін рецессивті ал-лельдерді беріп отыратын гетерозиготалардың ролі арта тү-седі.
Демек, рецессивті гендерді сұрыптаудың тиімділігі доми-нанттыларға қарағанда темен болады. Тіпті рецессивті гомози-готаларды популяциядан әрбір үрпақ сайын толық шығарып тастағанның өзінде олардың саны жүзінші үрпақтыц өзінде де мүлде жойылып кетпейді, өйткені гетерозиготалы особьтар го-мозиготалы рецессивтерді үнемі беріп отырады.
Гетерозиготалы Аа формасы гомозиготалы болатын АА және аа формаларына қарағанда өмірге бейімдеу келеді (бұл жө-нінде кеңірек айтылған 32-тарауды қараңыз). Осыған орай гетерозиготалардың селекциялық артықшылығы болады және олардың популяцияда сақталып қалып отыруы мен таралуы сұ-рыптау арқылы қамтамасыз етіледі. Сонымен бір кезде рецессив-ті гомозиготаларды шығарып отыру мүмкіндігі арта түседі.
Сонымен сурыптау түрдің дивергенциясы үшін шешуші фактор болып саналады, өйткені ол эволюцияның бүкіл процесін бақылап отырады. Табиғи сұрыптаудың өзін жеке организм үшін де, сондай-ақ бүкіл популяция үшін де сыртқы орта болып табылатын абиотикалық және биотикалық факторлар қамтама-сыз етеді.
3.популяцияның саны
Гендердің концентрациясы популяцияның санымен анықта-лады. Популяция келемі кем болған сайын ұрпақта рецессивті гомозиготалар беретін гетерозиготалы особьтардың әзара ша-ғылысу мүмкіндігі артады. Керісінше, популяцияның саны көп болған сайын рецессивті гомозиготалардың пайда болуы азая түседі. Саны аз популяцияларда сұрыптау тез арада зиянды гендерді ығыстырып, пайдалыларын жинақтай бастайды. Бірақ шағын популяцияда жеке генотиптердің жинақталуында кездей-соқтықтың мүмкіндігі артады. Кездейсоқ жағдайдан популяция-■ның саны азайып кетсе, онда тек қана мутантты гендердің сак-талып қалуы, ал басқалары болса, кездейсоқ жойылып кетуі ықтимал. Бүдан кейінгі шақта популяция саны артса, кездей-соқ сақталып қалған гендердің саны тез арада молаяды. Популяцияда кездейсоқ факторлардың әрекетіне байланысты гендер жиілігінің әзгеру күбылысы генетикалық дрейф (С. Райт бойынша) немесе генетикалық-автоматтық процесс (Н. П. Дубинин бойынша) деп аталады.