МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМОСОМ

Термин хромосома был предложен В.Вальдейером в 1888 году для обозначения интенсивно окрашенных структур, наблюдаемых в ядре во время деления клетки. В интерфазе хромосомы деконденсируются и представлены в виде хроматина. В хроматине выделяют два типа участков: эухроматин, который транскрибируется и является генетически активным, и гетерохроматин, который не может быть транскрибирован и, таким образом, генетически неактивен. В метафазе клеточного деления хромосомы достигают максимальной конденсации, что позволяет точно идентифицировать хромосомы и изучить их морфологию. Каждая хромосома состоит из одной или двух молекул ДНК (в зависимости от периода клеточного цикла), которые, связываясь с гистоновыми и негистоновыми белками, образуют нуклепротеиновые комплексы с разным уровнем конденсации:

- нуклеосомный уровень- молекула ДНК с диаметром 2 нм взаимодействует с гистонами, формируя первичную нуклеосомную нить, единицей организации которой является гистоновый октамер из восьми молекул гистоновых белков (2Н2А, 2Н2В, 2НЗ и 2Н4) и ДНК; на каждый октамер приходится около двух витков спирали ДНК из «160 п.н.: в результате образуется нуклеопротеиновая полинуклеосоная нить диаметром 11 нм, а длина молекулы ДНК в результате упаковки сокращается в 6 раз;

- соленоид - второй уровень упаковкигенетического материала; образуется посредством конденсации нуклеосомной нити при участий гистона HI; Диаметр нуклеосомной нити на этом уровне составляет около 30 нм, а уровень укладки достигает 40 раз;

- третий уровень конденсации - петли, которые образуются следующим образом: соленоидная нить фиксируется к специальной продольной оси., образованной белками ядерного матрикса (scaffold); соленоид взаимодействует с осью в специфических сайтах (SAR) посредством специальных белков хромосомной нити (SAP); на этом уровне генетический материала конденсируется в 600 - 1000 раз;

- четвертый уровень конденсации - метафазная хромосома- является результатом спирализации петель вокруг хромосомной оси после утери контакта scaffold / ядерная оболочка; один виток спирали состоит из примерно 30-ти петель, при этом обеспечивается максимальный (10 000 раз) уровень упаковки генетического материала.