Регуляция дыхания нервной системой

Регуляция дыхания: дыхательный центр, рефлекторная и гуморальная регуляция.

Регуляция дыхания нервной системой

Регуляция дыхания направлена на сохранение газового гомеостаза крови путём изменения паттерна дыхания (соотношение частоты, глубины, времени вдоха и выдоха). Главная цель регуляции дыхания заключается в установлении соответствия легочной вентиляции метаболическим потребностям организма.

Содержание кислорода и особенно углекислого газа в крови поддержи­ваются на относительно постоянном уровне. Нормальное содержание кислорода в организме называется нормоксия, недостаток кислоро­да в организме – гипоксия, снижение концентрации кислорода в крови – гипоксемия. Увеличение напряжения кислорода в крови назы­вается гипероксия. Нормальное содержание углекислого газа крози называется нормокапния, повышение содержания углекислого газа — гиперкапния, а снижение его содержания -гипокапния.

Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эйпноэ. Гиперкапния, а также снижение величины рН крови (ацидоз) сопровождаются увеличением вентиляции легких - гиперпноэ,что приво­дит к выделению из организма избытка углекислого газа. Увеличе­ние вентиляции легких происходит за счет увеличения глубины и частоты дыхания.

Регуляцию обеспечивают нервные и гуморальные механизмы. Имеется два контура регуляции: внешний, который функционирует путём изменения паттерна дыхания (глубина и частота дыхания), ивнутренний, включающий сердечно-сосудистую систему, систему крови, кислородную ёмкость крови, органы выделения.

Ритм и глубина дыхания регулируются дыхательным центром, который включает нейроны спинного, продолговатого мозга, моста, гипоталамуса, коры больших полушарий.

Импульсы, поступающие от центральных и периферических хеморецепторов, являются необходимым условием периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови. Последний является жесткой константой внутренней среды организма и поддерживается по принципу саморегуляции путем формирования функциональной системы дыхания. Системообразующим фактором являются газо­вые константы крови. Любые их изменения являются стимулами для возбуждения рецепторов, расположенных в альвеолах легких, в со­судах, во внутренних органах и т. д. Информация от рецепторов по­ступает в ЦНС где осуществляется ее анализ и синтез, на основе которых формируются аппараты реакций. Их совокупная деятельность приводит к восстановлению газовых констант крови. В про­цесс восстановления констант включаются не только органы дыхания (особенно ответственные за изменение глубины и частоты дыхания), но и органы кровообращения, выделения и другие, пред­ставляющие в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определенных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата - восстановление газовых констант крови.

Опытыс перерезкой ствола мозга на различных уровнях показали, что перерезки выше моста сохраняют самопроизвольное ритмичное дыхание при нахождении животного в состоянии физического покоя. Попытка животного встать сопровождается одышкой. При отделении моста от продолговатого мозга дыхание остается ритмичным, однако возрастает глубина и нарушается плавность смены выдоха вдохом. Разрушение структур продолговатого мозга и отделение его от спинного мозга полностью прекращают дыхание и приводят к гибели животных. Пересечение спинного мозга выше уровня С3 – С5 сохраняет диафрагмальное дыхание. Таким образом было установлено, что структуры продолговатого мозга имеют жизненно-важное значение для осуществления дыхания, а варолиевого моста для плавной смены фаз дыхательного цикла.

Ритмичное чередование вдоха и выдоха обусловлено взаимодействием различных групп нервных клеток ствола мозга. Одновременная регистрация активности нейронов и фаз дыхательного ритма позволила установить локализацию нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания. Выделено два основных типа дыхательных нейронов: инспираторные, которые возбуждаются в фазе вдоха, и экспираторные - в фазе выдоха. Скопление инспираторных нейронов образует дорсальную группу вблизи ядра одиночного тракта и вентральную - вблизи обоюдного ядра и в шейных сегментах С_1-2. Аксоны инспираторных бульбоспинальных нейронов дорсальной группы направляются в шейные сегменты спинного мозга и образуют синапсы с мотонейронами диафрагмального ядра, они непосредственно управляют сокращениями диафрагмы. Экспираторные нейроны располагаются около обоюдного ядра между обеими зонами инспираторных клеток, а также ростральнее области заднего ядра лицевого нерва.

Нейроны дорсальной дыхательной группы относятся к поздним и полным инспираторным. Они получают афферентную информацию от рецепторов растяжения по волокнам блуждающего нерва, центры которого связаны с отделами дыхательного центра и ЦНС. Эфферентно они связаны с дыхательными нейронами спинного мозга.

Нейроны вентральной дыхательной группы локализованы у обоюдного ядра или ядра блуждающего нерва. Подразделяются на ростральную и каудальную части. Ростральная часть состоит из нейронов ранних, полных, поздних постинспираторных. Ранние постинспираторные нейроны обозначаются как проприобульбарные. Их аксоны контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов связана с дыхательными нейронами спинного мозга.

Каудальная часть вентральной дыхательной группы состоит только из экспираторных нейронов, которые связаны с мотонейронами спинного мозга, иннервирующих экспираторные мышцы – внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки.

Комплекс Бетцингера содержит экспираторные нейроны, которые связаны только с другими нейронами дыхательного центра, синхронизируют левую и правую половины дыхательного центра.

Респираторно-связанные нейроны иннервируют мышцы верхних дыхательных путей и гортани.

В Варолиевом мосту локализованы медиальное парабрахиальное ядро и ядро Шатра. В первом содержатся инспираторные, экспираторные и фазово-переходные нейроны, во втором – инспираторные.

Дыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами, состоит из 3-х фаз:

1) Инспирации (вдоха).

2) Постинспирации. По окончании вдоха инспираторные мышцы остаются на некоторое время сокращенными, затем постепенно расслабляются. Объем воздуха, поступивший при вдохе, на какое-то время задерживается, а потом пассивно выдыхается.

3) Последняя фаза дыхательного цикла - активная экспирация, обеспечивается сокращением экспираторных мышц.

Выделены следующие типы дыхательных нейронов:

1) Поздние экспираторные нейроны. Импульсация в них возрастает в фазу экспирации.

2) Постинспираторные нейроны. Частота импульсации быстро увеличивается, затем медленно снижается в фазе постинспирации.

3) Ранние инспираторные нейроны. Частота импульсации быстро возрастает, затем медленно снижается в фазе инспирации.

4) Полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией в фазе инспирации.

5) Поздние инспираторные нейроны. Дают вспышку импульсации в конце фазы инспирации.

6) Бульбоспинальные инспираторные нейроны. Частота импульсации нарастает в фазе инспирации и снижается в фазе постинспирации.

Существуют также ретикулярные нейроны, в работе которых нет четкой связи с периодами вдоха и выдоха, но они необходимы для обеспечения активности дыхательных нейронов, участвуют в переработке информации, передаваемой от периферии и от центров головного мозга, и согласуют активность дыхательного центра с активностью других нервных центров.

Дыхательные нейроны обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно возбуждаться под влиянием процессов, происходящих в них самих. Но эта автоматия имеет свои особенности:

1. Она постоянно поддерживается афферентной импульсацией, которая поступает в ретикулярные нейроны от различных рецепторов.

2. Зависит от взаимодействия нейронов дыхательного центра.

3. Может управляться произвольно.

4. Автоматией обладают только инспираторные нейроны.

Афферентная импульсация от периферических рецепторов и высших центральных структур приводит к тонической активации ретикулярной формации. Под влиянием тонических возбуждений от ретикулярной формации разряжаются полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией и через бульбоспинальные инспираторные нейроны передают импульсацию на мотонейроны инспираторных мышц. Почти до самого окончания фазы инспирации поздние инспираторные нейроны заторможены ранними инспираторными нейронами. Прекращение этого торможения приводит к запуску следующей фазы дыхательного цикла, при которой возбуждаются постинспираторные нейроны, оказывающие тормозное влияние на все остальные нейроны. При этом дыхательный цикл как бы временно прекращается. Затем возникает разряд поздних экспираторных нейронов, что приводит к активации мотонейронов экспираторных мышц. Когда тормозное влияние экспираторных нейронов ослабевает, начинается следующий дыхательный цикл.

Между центрами вдоха и выдоха существуют реципрокные взаимоотношения, регулируемые пневмотаксическим центром Варолиева моста. При возбуждении инспираторных нейронов возбуждается пневмотаксический центр, который стимулирует экспираторные нейроны, а они, в свою очередь, тормозят инспираторные нейроны (мост оказывает тормозное влияние на нейроны, отвечающие за вдох).

Существует теория смены фаз дыхательного цикла, базирующаяся на представлении о различной возбудимости инспираторных и экспираторных нейронов и о влиянии на их возбудимость импульсации от рецепторов. Нейроны экспираторного и инспираторного отделов дыхательного центра продолговатого мозга обладают различной возбудимостью и лабильностью. Возбудимость инспираторного отдела выше, поэтому его нейроны возбуждаются при действии малой частоты им­пульсов, приходящих от рецепторов легких. Но по мере увеличения размеров альвеол во время вдоха, частота импульсов от рецепторов легких все больше и больше нарастает и на высоте вдоха она настолько велика, что становится пессимальной для нейронов центра вдоха, но оптимальной для нейронов центра выдоха. Поэтому нейроны центра вдоха тормозятся, а нейроны центра выдоха возбуждаются. Таким образом, регуляция смены вдоха и выдоха осуществляется той частотой, которая идет по афферентным нервным волокнам от рецепторов легких к нейронам дыхательного центра. Однако, гипотеза пессимального механизма смены фазы вдоха фазой вы­доха не нашла прямого экспериментального подтверждения в опытах с регистрацией клеточной активности структур дыхательного центра.