Факторы, влияющие на популяции

 

Изучите влияние факторов, изменяющих соотношение генов в популяции: мутационного процесса, естественного отбора, дрейфа генов, изоляции и миграций.

При изучении влияния мутационного процесса необходимо помнить, что подавляющее количество мутаций вредно и снижает жизнеспособность особей, однако они составляют резерв изменчивости вида. Эти мутации могут стать полезными при изменении условий существования популяции. Полезные мутации закрепляются естественным отбором.

Рассмотрите влияние на структуру популяций наиболее сильного фактора – естественного отбора. Особи с вредными мутациями или генотипами, не соответствующим условиям жизни, не способны размножаться или имеют ограниченную плодовитость. Естественный отбор направлен на отбор особей, которые наиболее соответствуют конкретным условиям существования популяций (например, высокогорья, тундры, пустыни). Скорость отбора по конкретному гену характеризует коэффициент отбора S. Разные формы отбора оказывают различное воздействие на популяции.

При изучении влияния генетико – автоматических процессов (дрейфа генов) следует понять, что они происходят в малых популяциях и связаны со случайными причинами, приводящими к гибели части организмов – носителей Генов. В результате частоты генов могут резко измениться, а вслед за ними проявятся и изменения в фенотипе особей популяции.

Изучите формы изоляции популяций (географическую, биологическую и экологическую). Следует понять, что изоляция препятствует обмену генами между популяциями. В результате со временем в популяциях могут накопиться существенные различия, приводящие к возникновению внутривидовой изменчивости и полиморфизма.

Миграции приводят к обмену генетическим материалом между популяциями (например, занос пыльцы на далекие расстояния). Необходимо иметь в виду, что однократные миграции не могут изменить существующее в популяции равновесие генных частот. Для изменения генетической структуры популяции и изменения ее нормы реакции необходима постоянная миграция особей между популяциями. Изоляция сглаживает различия между популяциями.

Популяции существуют как единые генетические системы, обладающие свойствами саморегуляции. Они способны поддерживать на неизменном уровне определенную частоту генов. Это свойство называется генетическим или популяционным гомеостазом.

Механизмами популяционного гомеостаза являются: 1) сохранение генетического равновесия частоты аллелей (по закону Харди – Вайнберга), гетерозиготность и полиморфизм. Гетерозиготность приводит к проявлению гетерозиса, который повышает жизнеспособность и плодовитость особей.

Наличие в популяции различающихся форм (полиморфизм) обеспечивает лучшее приспособление популяции к изменяющимся условиям существования.

Повторите категории изменчивости, описанные С.А. Мамаевым (1973): географическую, экотипическую, популяционную, индивидуальную. Проявление полиморфизма внутри видов (географических рас, экотипов, клинов) связано с накоплением различий в генетической структуре популяций. Естественный отбор приводит к закреплению в популяциях, произрастающих в различных регионах мира и экологических условиях, наиболее приспособленных форм. Разделение популяций, связанное с их географической, экологической и биологической изоляцией, ведет к накоплению различий между популяциями (1 - с.24-26, 28-31).

Ознакомьтесь со способами генетического анализа лесных популяций, основанного на использовании биохимических признаков: спектра изоферментов, соотношению терпенных масел. На основании изучения генетики популяции можно воспроизвести сходные лесные плантации, а также прогнозировать выявление редкой формы в потомстве и оценить количество носителей редкого гена.

Необходимо понять, что большинство признаков лесных пород относятся к количественным и определяются полигенными системами. Их изучение затруднено. Поэтому предложено использовать понятие «фен» для описания дискретных альтернативных признаков. Например, при изучении березы карельской в качестве фена были описаны признаки узорчатости древесины, формы кроны, древовидная или кустовидная формы роста.

Отрасль генетики популяций – фенетика, изучает внутривидовую изменчивость видов в природе. Основные закономерности, выявляемые ею, основываются на проявлении закона Харди ­– Вайнберга.

 

Литература: [2 – с. 106-114]; [1 – с 224-226, 228-231, 207-211];

[4– с.89-108].

 

 

Вопросы для самопроверки

 

1. Дайте определение вида и популяции.

2. Почему популяцию считают элементарнойединицей эволюции?

3. Какое влияние на генетическую структуру популяций оказывают способы размножения (инбридинг и аутбридинг)?

4. Опишите особенности структуры популяций самоопылящихся растений.

5. Какой способ размножения преобладает у большинства животных и лесных растений? Что такое панмиктическая популяция?

6. Дайте формулировку и общую формулу закона Харди-Вайнберга.При каких условиях выполняется этот закон?

7. Какое влияние на популяции оказывают мутации, дрейф генов, миграции, изоляция?

8. Как влияют на популяции различные фомры естественного отбора?

9. Что такое популяционный гомеостаз? Какие механизмы его проддерживают?

10. Как проявляется внутривидовой и популяционный полиморфизм у лесных древесных пород?

11. Опишите, какие признаки используют для популяционных исследований древесных пород. Как эти исследования можно использовать в лесоводстве?

12. Что такое фен? Почему понятие фена удобно при изучении древесных пород?

13. Какие проблемы изучает фенетика?

 

Тема 14. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение

 

Понятие «генофонд» подразумевает совокупность генов популяции или вида, оно также может быть применено к внутривидовым таксонам или группам особей, например, к подвиду, географической расе.

Генофонд популяций изменяется в процессе эволюции. На динамику изменения генофонда влияют: мутации, дрейф генов, миграции, изоляция, отбор (см. тему 11).

На динамику изменения генофонда популяций сильное влияние оказывают неблагоприятные факторы среды, а также деятельность человека (антропогенный фактор). Урбанизация, интенсивное развитие промышленности и сельского хозяйства приводят накоплению в середе вредных веществ, оказывающих токсичное или мутагенное влияние на популяции животных и растений. Особенно интенсивное воздействие испытывают лесопосадки и парки в зоне городов. В результате в генофондах популяций накапливается большое количество мутаций, оказывающих отрицательное воздействие на организмы.

В ряде случаев деятельность человека приводит к исчезновению видов или уменьшению их генети­ческого потенциала. Для лесоводов и селекционеров важным является сохране­ние тех генных комплексов, которые несут или способны нести в будущем хозяйственно ценные и адаптивные характеристики биоценозов.

Генетические ресурсымогут быть утеряны в результате разных причин: очистка для сельскохо­зяйственного пользования, экспансия городов, пожары, штормы и др. Обратите внимание, что генофонд истощают выборочные и так называемые концентрированные рубки. При этом из популяций изымаются лучшие хозяйственно привлекатель­ные фенотипы и генотипы лесных древесных пород, в первую очередь таких, как сосна, ель, береза, осина и др. Эти воздействия особенно опасны для популяций с ограниченным ареалом, а также для необычных экотипов или ограниченных эндемичных видов.

Важно усвоить, что для успешного долговременного селекционного улучшения лесных древесных пород и поддержания лесных биоценозов в стабильном состоянии необходимо иметь широкую генетическую базу или зна­чительный генофонд..

Для сохранения генофонда предпринимаются меры на международном, федеральном и региональном уровне. Законодательной основой для работы являются «Конвен­ция по сохранению биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992, обнов. 1997). В 2000 году опубликованы Директивы Совета Европейского Союза помаркетингу лесного репродуктивного материала (Council directive 1999 / 105 / EC..., 2000). В России принят Федеральный закон РФ № 33 «Об особо охраняемых природных территори­ях» (1995) и др., «Положение о выделении и сохранении генофонда лесных древесных пород в лесах России». Он представлен на утверждение в Рослесхоз, а пока используется в качестве препринта. Особенно ценным для практических ра­ботников представляется приложение к документу «Положения о генети­ческом резервате», «Паспорта лесного генетического резервата», «Паспор­та искусственного насаждения для сохранения генофонда». Цель этих документов и действий, регламентируемых ими, — сохранить определенную часть природного биологического разно­образия для будущих поколений людей.

Усвойте, что существует два подхода к сохране нию генетических ресурсов:

1) консервация in situ, или консервация деревьев и насаждений в естест­венных популяциях;

2) консервация ex situ, или сохранение генов, генных комплексов или ге­нотипов в искусственных условиях, т. е. не в месте их естественного проживания.

Ознакомьтесь с формами выделения и сохранения ценного генофонда лесных древесных пород в России. В соответствии с актами российского законодательства предусматривается четыре формы сохране­ния генофонда:

1) выделение лесных генетических резерватов (популяций);

2) отбор и сохранение отдельных ценных насаждений и деревьев;

3) создание коллекционных культур и клоновых архивов;

4) длительное сохранение ценных генотипов в виде семян, меристем, пыльцевых зерен, что возможно в специальных хранилищах генов (банки семян, пыльцевых зерен, меристем, соматических тканей).

Внимательно изучите рекомендации по организации генетических резерватов. Обратите внимание, что в резерватах должны быть представлены полноценные в генетическом отношении насаждения, резерват должен иметь достаточную территорию, быть защищенным от внешних воздействий, болезней и вредителей и миграции чужеродного генетического материала.

Важно помнить, что такие территории должны находиться под контролем и управляться, чтобы предотвратить естественную сукцессию, например, предотвратить увеличение состава лиственных пород в хвойных насаждениях.

Ознакомьтесь с приемами сохранения отдельных ценных насаждений и деревьев в России. Обратите внимание, что они являются важным резервом для селекционной работы, которая поможет придать растениям необходимую жизнеспособность, долговечность, декоративные качества.

Изучите способы сохранения генофонда в форме коллекционных культур и клоновых архивов из потомств плюсовых деревьев, видов, зане­сенных в Красную книгу, а также редко встречаемых форм, сортов и гибридов. Обратите внимание, что для сохранения генотипов используют технику вегетативного раз­множения (черенкование, прививку, размножение корневыми отпрысками и др.).

Консервацию генотипов, генных комплексов и генов можно осуществ­лять методом хранения семян или пыльцы. При этом необходимо учитывать жизнеспособность семян и пыльцы, а также определенную вероятность возникновения в таком материале мутаций.

Новыми подходами к сохранению генетического разнообразия является использование культур клеток и тканей, которые позволяют поддерживать большие коллекции генотипов на ограниченной территории.

Ознакомьтесь с мировой политикой в области сохранения биоразнообразия и консервации генофонда. Изучите примеры реализации программ по поддержанию генетических ресурсов лесов.

Вопросы для самопроверки

 

1. Что такое генофонд популяции и вила?

2. Какие факторы влияют на динамику изменения генофонда популяции?

3. Что является причинами истощения и потери генофонда видов?

4. Перечислите методы сохранения генофонда

5. В чем заключается сущность консервации генофонда:

in situ — достоинства, недостатки и проблемы;

6) ex situ — возможности, достоинства и недостатки?

6. Назовите формы сохранения генофонда в России.

7. Каковы особенности создания генетических резерватов в лесах России?

8. Какие объекты относят к ценным насаждениям и деревьям?

9. Каковы особенности сохранения генофонда в коллекционных культурах и клоновых архивах?

10. В чем особенности длительного сохранения ценных генотипов в виде семян, пыльцевых зерен, и культурах клеток?

11. Охарактеризуйте мировую политику в области сохранения генофонда растений.

 

Литература: [1 - с. 227 – 244], законодательные акты по охране генетических ресурсов.

 

 

1. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНЫМ ЗАНЯТИЯМ