Макроспорогенез и макрогаметогенез. Оплодотворение.

 

У высших растений и животных основная часть жизни происходит в диплоидном 2n состоянии, а короткий промежуток – в гаплоидном состоянии (n). Это явление называется сменой поколений.

Диплоидное растение называется спорофитом, оно образует в генеративных органах гаплоидные споры. Процесс формирования спор называется спорогенезом, в его ходе происходит мейотическое деление материнских клеток спор.

Процесс образования спор в семяпочках завязи называется макроспорогенезом. Характерно, что из четырех гаплоидных клеток, образующихся после мейоза, остается живой только одна, но она содержит большое количество цитоплазмы.

Процесс образования спор в спорогенной ткани пыльников называется микроспорогенезом. При этом образуются 4 гаплоидных микроспоры.

Гаплоидные споры являются первой стадией жизни гаметофитов (женского и мужского), при их развитии формируются зрелые гаметы – яйцеклетка и спермии.

Изучите образование мужского гаметофита, в результате которого появляется зрелое пыльцевое зерно. Обратите внимание, что все ядра пыльцевого зерна гаплоидные, но имеют разное функциональное значение – участвуют в оплодотворение (спермии) или обеспечивают рост пыльцевой трубки (вегетативное ядро или клетка).

Рассмотрите развитие наиболее типичного для покрытосеменных растений женского гаметофита (Polygonum – типа), его результатом является 8-ядерный зародышевый мешок. Все ядра имеют гаплоидный набор хромосом, но разные генетические и физиологические функции. Ядро яйцеклетки участвует в образовании зародыша, ядра центральных клеток – в образовании эндосперма.

Обратите внимание на особенности развития гаметофита у голосеменных растений. У хвойных растений на ранних стадиях жизни макрогаметофита может происходить много делений и образовываться большое количество ядер (до 256 ядер у кипарисовых). В результате в одном гаметофите способны формироваться несколько архегониев. Центральная клетка архегония дает начало яйцеклетке.

Установлены различия в оплодотворении у цветковых и голосеменных растений. Для цветковых характерна пыльца с двумя спермиями, один из которых сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу, а второй сливается с центральными ядрами зародышевого мешка и обеспечивает развитие триплоидного (3n) эндосперма. Это явление называется двойным оплодотворением.

У ряда хвойных растений один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а второй погибает. Поэтому эндосперм голосеменных развивается из клеток женского гаметофита, он состоит из гаплоидных клеток. У хвойных при оплодотворении нескольких архегониев одного гаметофита образуется несколько зародышей. Это явление называют полиэмбрионией.

Обратите внимание на то, что нарушение процессов мейоза, развития гаметофитов и зародышей приводит к появлению нежизнеспособной пыльцы или семян. Это явление может быть обусловлено как отрицательным влиянием среды, так и группой генов, снижающих жизнеспособность растений. Эта группа генов называется генетическим грузом. Генетический груз необходимо учитывать при семеноводстве растений, создании элитных насаждений, а также при поддержании популяций отдельных видов.

 

Литература: [1- с. 93-107]; [3 - с.20-25].

 

Вопросы для самопроверки

 

1. Назовите основные компоненты растительной клетки.

2. Каковы особенности строения и основные функции пластид, митохондрий, эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, вакуолей?

3. Сформулируйте теорию симбиотического происхождения эукариотической клетки.

4. Опишите строение ядра и хромосом, их морфологию и биологическое значение. Что такое кариотип и идиограмма?

5. Назовите периоды клеточного цикла. В чем заключается смысл отдельных стадий?

6. Опишите фазы митоза. В чем его биологический смысл?

7. Опишите процесс мейоза. На каких стадиях происходит редукция хромосом, их случайное рапределение к полюсам и кроссинтговер?

8. В чем основное биологическое значение мейоза?

9. Как происходит формирование мужского гаметофита?

10. Опишите, как формируется зародышевый мешок Polygonum – типа?

11. В чем сущность процесса двойного оплодотворения у растений?

12. Каковы особенности формирования зародышевого мешка и оплодотворения у голосеменных?

13. Что такое полиэмбриония в семенах хвойных растений?

14. Дайте определение понятию генетического груза. В чем он проявляется?