Общая характеристика

Классификация

Тип Членистоногие Arthropoda:

Подтип Жабродышащие – Branchiata:

Класс Ракообразные – Crustacea:

Подклассы:

· -Жаброногие раки – Branchiopoda

· -Цефалокариды – Cephalocarida

· -Максиллоподы – Maxillopoda

· -Ракушковые раки – Ostracoda

· -Высшие раки – Malacostraca

· -Ремипедия – Remipedia

Общая характеристика

1. Тело животных подразделяется на отделы (тагмы). Тагм 2 или 3: голова, грудь и брюшко либо голова и туловище, головогрудь и брюшко. Начинается тело головной лопастью – акроном, заканчивается анальной лопастью – тельсоном.

2. Сегментация гомономная (у примитивных) и гетерономная. Сегменты в пределах тагм могут сливаться. Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, варьирует, отмечается тенденция к уменьшению числа сегментов и постоянству их числа. Сегменты образованы 4 склеритами: тергитом (спинной склерит), стернитом (брюшной склерит) и плейритами (боковые склериты). В брюшном отделе вместо плейритов – плейральные мембраны.

3. Конечности членистые. Примитивная конечность двуветвистая, она состоят из двучленистой основной части – протоподита и двух членистых ветвей: внешней (экзоподит) и внутренней (эндоподит). В состав протоподита входят коксоподит и базиподит. У многих ракообразных на коксоподите имеется жаберный придаток – эпиподит. С коксоподитом может быть связан и жевательный отросток. Часть конечностей превращается в ротовые органы – челюсти. Число пар ног, 76 которые служат для передвижения (периоподы), неодинаково у разных представителей.

4. Покровы – кутикула. Мерцательный эпителий отсутствует. Кутикула продукт гиподермы. Кутикула включает липоиды, протеины и хитин – азотистое органическое вещество. Кутикула пропитана углекислой известью или инкрустирована задубленными белками. Рост членистоногих сопровождается линьками. Покров служит местом прикрепления мышц, следовательно, является внешним (наружным) скелетом

5. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура специализированная, представлена пучками. Мышцы поперечнополосатые.

6. Полость тела смешанная – миксоцель.

7. Пищеварительная система представлена 3 отделами. Пищеварительные железы: слюнные (характерны для паукообразных, многоножек, насекомых) и печень (характерна для ракообразных и паукообразных).

8. Органы дыхания разнообразные: у обитателей водоемов – жабры, наземных – легкие или трахеи. Членистоногие, имеющие тонкие покровы и небольшие размеры, дышат всей поверхностью тела.

9. Кровеносная система незамкнутого типа, имеется сердце. Сердце трубчатое, состоит из камер с парными боковыми отверстиями – остиями. Кровеносные сосуды – аорта и артерии. Степень развития кровеносной системы зависит от типа органов дыхания. Кровь – гемолимфа. Она двойственной природы, соответствует настоящей крови и целомической жидкости.

10. Выделительная система представлена либо видоизмененными целомодуктами или же особыми органами – мальпигиевыми сосудами.

11. Нервная система представлена надглоточными ганглиями (образуют головной мозг), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой с разной степенью концентрации ганглиев. У более примитивных форм нервная система лестничного типа. Головной мозг состоит из 2 или 3 отделов. Развита симпатическая нервная система. Органы чувств разнообразны.

12. Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополые животные.

13. Развитие прямое и с метаморфозом

Подтип жабродышащие. К нему относится один класс – ракообразные Crustacea Класс ракообразных включает свыше 40тысяч видов разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство обитатели водоемов морских и пресных, в том числе и подземных. Встречаются как бентосные, так и планктонные виды. Некоторые (мокрицы, сухопутные крабы) приспособились к жизни на суше. Среди ракообразных много паразитических видов. Размеры животных колеблются от долей миллиметра до 80 см. Внешнее строение Отделы тела. Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди членистоногих разнообразием. У высших раков количество сегментов тела постоянно. Отделы тела: голова (cephalon), грудь (thorax), брюшко (abdomen). Голова. В состав головы входят акрон и 4 сегмента. Строение головного отдела изменчиво в пределах класса ракообразных. Отмечаются следующие вариации в строении:

1. Сливаются акрон с первым сегментом тела, образуется первичная голова – протоцефалон;

2. Сливаются три челюстных сегмента (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых). В результате образуется гнатоцефалон. Голова в этом случае состоит из прото- и гнатоцефалона.

3. К сегментам гнатоцефалона добавляются сегменты груди, образуя гнатоторакс

4. Сливаются только 4 сегмента – образуется цефалон.

5. К сегментам головы (цефалона) присоединяются сегменты грудного отдела, образуется цефалоторакс. Придатком головы являются антенны 1 (антеннулы), они расположены на акроне. Они гомологичны пальпам кольчатых червей. На сегментах головы размещаются видоизмененные конечности: антенны (или антенны вторые), происходящие из первой пары конечностей, мандибулы (жвалы) – верхние челюсти и две пары максилл – нижних челюстей (максиллы первые и вторые). Мандибулы одноветвистые, максиллы – двуветвистые. У многих ракообразных задний край головы снабжен складкой, которая охватывает сверху и с боков грудной отдел и голову. Это карапакс, он имеет форму щита, двустворчатой раковины или 78 полуцилиндра. Он не только предохраняет тело, но и определяет направление токов воды. Грудной отдел. Количество сегментов отдела варьирует от 5–8 до 50. Ноги одно- и двуветвистые. Функции конечностей разнообразны: плавание, передвижение по твердому субстрату, у многих ноги одного–трех первых грудных сегментов принимают участие в поддержании пищи и ее размельчении, это ногочелюсти. С грудными ногами большинства ракообразных связаны жабры. Ходильных ног (периопод) у речного рака 5 пар, в передвижении участвуют 4 пары. Брюшной отдел. Сегментирован или недоразвит. Заканчивается тельсоном. Ноги – плеоподы – в этом отделе имеют только высшие раки. Конечности двуветвистые. Функции абдоменальных ног: участие в передвижении, размножении (гоноподы раков, крабов), вынашивании яиц, дыхании у равноногих раков. Тело некоторых ракообразных заканчивается вилочкой – фуркой, у речного рака последняя пара ног – уроподы, они вместе с тельсоном образуют плавательный аппарат. Покровы образованы двухслойной кутикулой, гиподермой, базальной мембраной. На внутренней поверхности кутикулы в отдельных участках тела образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат местом прикрепления мышц. Это так называемый внутренний эндофрагмальный скелет, наиболее развит он в брюшном отделе. В состав кутикулы входят разнообразные пигменты, особо стойкие – красные, они не разрушаются при фиксации ракообразных в формалине и кипячении. Мускулатура. Как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон, распадается на отдельные мышечные пучки. У раков с двустворчатым панцирем (ракушковые раки) имеется замыкательная мышца – аддуктор. Полость тела – миксоцель. Пищеварительная система. Представлена кишечником, состоящим из 3 отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермального происхождения, они высланы кутикулой. Пищеварительная железа – печень, она изменчива в строении. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу. Наибольшей сложности система достигает у десятиногих раков. В состав переднего отдела входят пищевод и желудок. Желудок десятиногих ракообразных поделен на кардиальный – жевательный и пилорический. Функция первого – измельчение пищи, второго – процеживание пищи и ее сортировка на фракции. В состав пилорического отдела входят: преддверие, отстойная камера, пресс, фильтры и воронка. Благодаря такому устройству крупные 79 частицы пищи, минуя среднюю кишку, поступают в заднюю кишку. В среднюю кишку открываются протоки печени. Функции среднего отдела кишечника – переваривание пищи и всасывание. Задняя кишка открывается анальным отверстием на тельсоне. Строение кишечника определяется типом пищи. У некоторых паразитических ракообразных кишечник отсутствует. Пищей ракообразных служат мелкие животные, мертвые организмы и растительные остатки. Выделительная система. Имеются две пары выделительных органов – видоизмененных целомодуктов – антеннальные или максиллярные железы. Обычно присутствует только одна пара. У низших ракообразных максиллярные железы, у высших – антеннальные. Для строения железы характерно: концевой мешочек, являющийся остатком целома и канал с железистыми стенками, возможен мочевой пузырь, заканчивается железа выделительной порой. Дыхательная система. Органы дыхания связаны либо с грудными либо с брюшными конечностями. Большинство ракообразных дышат жабрами, мокрицы – псевдотрахеями, мелкие животные через покровы. Жабры либо в виде пластинок, либо жаберных нитей, расположены на стержне. У речного рака жабры размещены в три ряда. Внутри жабр находятся лакуны. У десятиногих раков органы дыхания располагаются в жаберной полости карапакса. Псевдотрахеи представляют собой систему воздухоносных трубочек, являющихся впячиваниями покровов брюшных ног. Полость конечности заполнена гемолимфой. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в гемолимфу. Кровеносная система. Незамкнутая. В ее состав входят: сердце, расположенное в перикардии (участок миксоцеля), артерии, синусы, вены. У некоторых представителей кровеносная система отсутствует либо она представлена только сердцем. Наиболее развита система у речного рака, она включает кроме сердца, синусов и вен парные и непарные артерии. Парными являются артерии глазные, сяжковые, печеночные. Непарные: верхняя брюшная, нисходящая и поднервная. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты гемоглобин или гемоцианин, или она бесцветна. Нервная система. Представлена центральной, периферической и симпатической. В состав центральной системы входят надглоточный и подглоточный ганглии, пара брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте – лестничная нервная система, либо сблизившиеся стволы и слившиеся ганглии каждого сегмента – брюшная нервная цепочка. Для многих ракообразных характерно укорачивание продольных стволов и 80 слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Далеко заходит концентрация нервной системы у крабов, веслоногих, ракушковых раков. Надглоточный ганглий – головной мозг состоит из 3 отделов протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Первый отдел иннервирует органы зрения, второй – усики (антеннулы) придатки головной лопасти и третий – антенны. Подглоточный ганглий образован слившимися ганглиями челюстей и ногочелюстей. Периферическая система включает нервные окончания, отходящие от центральной системы. Симпатическая нервная система состоит из церебрального отдела и непарного нерва. В состав нервной системы входят нейросекреторные клетки; выделяемые ими гормоны регулируют деятельность отдельных органов, обмен веществ, линьку, метаморфоз. Они располагаются по ходу зрительных нервов, в тритоцеребруме и в разных частях брюшной нервной цепочки. Органы чувств, органы равновесия, осязания, химического чувства, зрения. Для ракообразных характерны глаза двух типов: простые (науплиальные) и сложные (фасеточные). Науплиальные глаза образованы слияние 2–4 бокаловидных глазков. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьирует. Каждый омматидий включает оптическую часть (роговица, хрустальный конус) и сенсорную (ретинальные клетки, рабдомеры, размешенные по внутреннему краю светочувствительных клеток, нервные волокна, отходящие от этих клеток). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Совокупность нервных окончаний образует зрительный нерв. Органы равновесия – статоцисты – впячивание покров антеннул, у некоторых последней пары ног брюшка. Статолитами служат мелкие песчинки. Органами осязания и химического чувства являются волоски и сенсиллы. Они расположены на антеннах и антеннулах, ногах. Половая система. Большинство ракообразных раздельнополые. Для некоторых представителей характерен половой диморфизм: самки отличаются от самцов размерами, пропорциями отдельных частей тела. Так, ширина брюшка самки речного рака равна ширине грудного отдела, у самцов грудь гораздо шире брюшка; первая пара брюшных конечностей самки лишена экзоподита, вторая по строению подобна другим ногам, у самцов первая пара ножек превращена в гоноподы, вторая пара также участвует во вводе сперматофора, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. Размножаются ракообразные только половым способом. У ряда представителей (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеется 81 партеногенетическое размножение, для них характерно чередование партеногенетических и обоеполых поколений. Половые железы парные, непарные либо частично сросшиеся, протоки всегда парные. Иногда у самок имеются семяприемники, а семяпроводы у некоторых ракообразных расширяются в семенные пузырьки. Положение половых отверстий варьирует: у самок высших раков они находятся на шестом, а у самцов на восьмом сегменте груди. Выделениями железистых стенок пузырьков половые продукты склеиваются, образуются сперматофоры. Оплодотворение внутреннее или внешнее. Дробление оплодотворенных яиц находится в зависимости от степени богатства их желтком. Когда желтка мало (веслоногие и др.) дробление полное, неравномерное, детерминированное. Яйца богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. Дробление первоначально затрагивает ядро, в последующем дробление продолжается на периферии яйца, куда мигрируют ядра. Образуется бластула, полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуются зародышевые слои. Развитие ракообразных – прямое либо с метаморфозом. Так, у речного рака из яйца выходит рачок, похожий на взрослое животное с полным набором сегментов. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой. Это эндокринная железа, расположена в головном отделе. Гормоны, выделяемые ею, ускоряют процесс линьки и запускают этот процесс. Подавляет деятельность эндокринной железы гормоны нейросекреторных клеток, расположенных на глазных стебельках рака. Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьирует. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий. Жаброногие, веслоногие и некоторых другие представители развиваются с двумя личинками. Первая – науплиус. Для ее строения характерно: акрон с антеннулами и два сегмента. На брюшной стороне первого сегмента тела, по бокам рта располагаются двуветвистые антенны, на втором сегменте – двуветвистые мандибулы, они служат для плавания. Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой находится зона роста. За счет этого участка тела образуются недостающие сегменты. Личинка имеет непарный науплиальный глаз, кишечник, головной мозг, два брюшных ганглия и одну пару выделительных органов. Вторая личинка – метанауплиус. Для этой стадии образуются максиллярные и передние 82 грудные сегменты. Последующие линьки приближают личинку к состоянию взрослого животного. Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти (по другим данным, четырех) личиночных стадий. Две первые науплиус и метанауплиус. Следующая стадия – протозоеа выделяется некоторыми исследователями. Личинка этой стадии имеет сложные фасеточные глаза, развитые ногочелюсти, тело ясно дифференцировано на головогрудь и брюшко. Стадия зоеа отличается от предыдущей появлением зачатков других грудных конечностей, брюшком с последней парой ног. Зачатки ног двуветвистые. Следующая стадия – мизидная. Животное имеет полностью сформировавшиеся двуветвистые грудные конечности, зачатки брюшных ног. Развитие краба сопровождается прохождением двух личиночных стадий: зоеа и мегалопа. Мегалопа ведет донный образ жизни, брюшко развито, несет конечности. Классификация ракообразных Класс Ракообразные делится на 6 подклассов: жаброногие раки – Branchiopoda, цефалокариды – Cephalocarida, максиллоподы – Maxillopoda, ракушковые раки – Ostracoda, высшие раки – Malacostraca и ремипедии – Remipedia. Подкласс жаброногие раки. Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Ноги грудного отдела мультифункциональные. Брюшные ноги отсутствуют. К подклассу относятся представители двух отрядов: Отряд 1. Жаброноги (Anostraca) и Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda). Жаброноги характеризуются следующими чертами строения: голова состоит из протоцефалона и трех свободных челюстных сегментов. Глаза фасеточные (2) и науплиальный; грудной отдел включает 11–19 сегментов, на них расположены двуветвистые листовидные конечности. Сегментация груди гомономная. Брюшко 8-члениковое без ног, заканчивается фуркой. Большинство – обитатели пресных водоемов. Характерный представитель артемия. Листоногие ракообразные. По уровню организации близки к предыдущему отряду, отличаются слитными сегментами головы и наличием карапакса разной формы. Листоногие представлены подотрядами Notostraca (щитни), Cladocera (ветвистоусые), Conchostraca (раковинные листоногие). 83 Щитни характеризуются следующими чертами строения: на голове расположены 2 фасеточных глаза и науплиальный.; грудной отдел покрыт карапаксом, имеющим вид двускатной крыши. Грудной отдел состоит из многих (до 40) сегментов, число ног в отделе до 70 пар; первые 10 сегментов несут по паре конечностей, первая и вторая несут длинные чувствительные придатки, следующие сегменты – по 4–6 пар ног. Брюшной отдел включает 10–15 сегментов, заканчивается фуркой. Обитатели мелких, хорошо прогреваемых водоемов. Ветвистоусые ракообразные. Характеризуются следующими чертами строения: тело прикрыто прозрачным карапаксом в виде дустворчатой раковины, створки соединены мускулом замыкателем. На голове располагаются по одному фасеточному и науплиальному глазу, длинные ветвистые антенны, короткие антеннулы. Грудной отдел образован 4–6 сегментами, ноги в зависимости от питания животного 1 либо 2-ветвистые. Брюшко недоразвито, не расчленено, заканчивается двумя когтевидными шипами. Населяют пресные и морские водоемы. Типичный представитель дафния. Для животных подотряда характерен цикломорфоз. Раковинные листоногие. Карапакс в виде двустворчатой раковины. Антеннулы маленькие, антенны с двумя длинными ветвями. Грудной отдел состоит из 10–32 сегментов, конечности двуветвистые. Брюшко рудиментарное. Населяют мелкие пресноводные водоемы. Подкласс цефаллокариды. Голова слитная. Глаза отсутствуют. Антенны расположены позади рта, максиллы первые и вторые по строению не отличаются от грудных конечностей. Грудь состоит из 10 гомономных сегментов. Ноги двуветвистые, выполняют три функции: передвижение, дыхание, питание. Брюшко из 9 сегментов, заканчивается фуркой. Брюшные ноги отсутствуют. Морские обитатели. Подкласс максиллоподы. Грудные конечности служат для передвижения или создания токов воды, они не несут жабр и жевательных отростков. Брюшные ноги отсутствуют. К максиллоподам относятся 5 отрядов: Мистакокариды (Mistacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Brachiura), Усоногие (Cirripedia), Мешкогрудые (Ascothoracida). Приводим характеристику представителей двух отрядов: веслоногих и усоногих ракообразных. Веслоногие характеризуются следующими чертами строения: голова срастается с одним грудным сегментом, антеннулы длинные, служат для передвижения, антенны короткие, глаз один – науплиальный. Грудь 5- члениковая, ноги двуветвистые, несут плавательные щетинки. Брюшной 84 отдел из четырех сегментов заканчивается фуркой. Населяют пресные и морские водоемы, многие представители отряда паразиты. Усоногие ракообразные ведут прикрепленный образ жизни, их тело заключено в известковую раковину из разного числа пластинок крепятся к субстрату антеннулами, которые имеют цементные железы. Антенны и глаза отсутствуют. Грудной отдел несет 4–6 пар 1 или 2-ветвистых ног, они длинные двуветвистые, служат для создания токов воды. Брюшной отдел отсутствует. Встречаются только в морях. Характерные представители морская уточка (р.Lepas) и морской желудь (р.Balanus). Некоторые усоногие ведут паразитический образ жизни (рр. Sacculina, Peltogaster). Подкласс ракушковые раки. Тело утратило следы сегментации. Оно заключено в двустворчатую раковину, которая представляет собой разросшийся карапакс. Головной отдел несет 1 науплиальный глаз, у некоторых представителей имеются и фасеточные глаза. Органами передвижения являются антеннулы, антенны и вторая пара максилл. Грудных ножек две пары, используются также для передвижения. Ноги могут отсутствовать. Морские и пресноводные животные. Подкласс высшие раки. Обладают постоянным числом сегментов. Голова или цельная, или представлена протоцефалоном, челюстные сегменты в этом случае сливаются с частью или со всеми грудными сегментами. Глаза сложные сидячие или на стебельках. Брюшко снабжено ногами. К подклассу относятся 14 отрядов. Наиболее представительные из них: Мизиды (Mysidacea), Равноногие (Isopoda), Разноногие (Amphipoda), Эуфаузиевые, криль (Euphausiecea), Десятиногие (Decapoda). Далее приводим характеристику этих отрядов. Мизиды характеризуются следующими чертами внешнего строения: голова состоит из протоцефалона, к нему причленяется гнатоторакс; имеется 1 пара ногочелюстей. Грудной отдел прикрывает карапакс, ноги груди двуветвистые. Преимущественно морские, реже пресноводные обитатели. Равноногие раки. Тело уплощенное в дорзо-вентральном направлении. Карапакс отсутствует. 1–2 пары ногочелюстей. Ноги ходильные одноветвистые. Брюшко короче груди, брюшные конечности несут органы дыхания. У большинства органами дыхания являются жабры, связанные с пятью парами брюшных конечностей, у некоторых сухопутных ракообразных (мокриц) – псевдотрахеи. Среди равноногих ракообразных встречаются морские, пресноводные, сухопутные и паразитические виды. Разноногие раки (бокоплавы). Тело сжато с боков, лишено карапакса. Голова цельная, к ней присоединяются 1–2 грудных сегмента, ножки 85 которых выполняют функцию ногочелюстей. Ходильные ноги грудного отдела одноветвистые, все устроены различно. Конечности брюшного отдела двуветвистые, разной формы. Функции брюшных ног: плавание (три первые пары) и прыгание (три следующие вместе с тельсоном). Большинство бокоплавов обитает в море, многие населяют пресные водоемы, немногие ведут паразитический образ жизни. Криль. Внешне напоминают креветок. Голова включает протоцефалон и челюстегрудь (гнатоторакс). Ногочелюсти отсутствуют. Имеется карапакс, жабры не прикрываются им. Ноги груди и брюшка 2-ветвистые, используются для плавания. Обитатели морей. Десятиногие ракообразные подразделяются на два подотряда: Natantia (плавающие) и Reptantia (ползающие). Тело покрыто карапаксом, ноги брюшного отдела натантий (креветки) используются для плавания. Морские обитатели. Ракообразные второго подотряда Reptantia подразделяются на 4 надтрибы (по другой системе инфраотряда): Palinura (лангусты) – для них характерно, что ходильные ноги обычно лишены клешней, брюшко длинное, сжато в спинно-брюшном направлении. Населяют моря. Anomura (мягкохвостые раки). Характерными чертами являются брюшко, лишенное твердых покровов, часто встречающаяся асимметрия клешней и брюшка и недоразвитие некоторых конечностей. Для защиты мягкого брюшка обычно поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Вырастая, рак меняет раковину на более вместительную. Наиболее известное семейство – раки-отшельники. Населяют морские водоемы. Brachyura (широкохвостые раки – крабы). Характеризуются маленькой головой, скрытой в углублении под краем карапакса, сплюснутого в дорзо-вентральном направлении. Антеннулы и антенны короткие. 1-я пара ходильных ног имеет клешни. Обитатели морей. Astracura. Включает два семейства. Омары характеризуются наличием острого рострума, мощными клешнями на первой паре ног, следующие две пары ног с клешнями меньшего размера. Брюшко длинное, сплюснуто в дорзо-вентральном направлении. Населяют моря. Речные раки. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями. Обитатели пресных водоемов. Подкласс ремипедии. Отсутствует четкое подразделение тела на 3 отдела. Тело подразделяется на голову и туловище. На голове наряду с 2 парами антенн присутствуют парные лобные выросты – преантенны. Глаза 86 отсутствуют. Ротовые конечности похожи на ноги, членистые. Туловище состоит 16–32 сегментов, ноги двуветвистые. Тело заканчивается фуркой.