В моче также существует открытая буферная система
Такой буферной системой в моче является фосфатная. Она образована одно- и двузамещенными солями фосфорной кислоты.Концентрациякомпонентов данной буферной системы в гломерулярном фильтрате такая же, как и в плазме (1 ммоль/л). При значении рН гломерулярного фильтрата равном 7.4, 80 % фосфатов этой системы представлено
Рис.13.21. Схема образования протонов клетками канальцев почек. Выделение протона сопровождается переходом в кровь иона бикарбоната
двузамещенной и 20 % однозамещенной формами ионов фосфорной кислоты (отношение 4:1). Благодаря благоприятному положению значения рK равному 6,80 (рН=рК±1 для нелетучих буферных систем) эта система превосходно соответствует условиям поддержания рН в моче. Уже при рН 4.5 почти весь двузамещенный фосфат превращается, принимая протон (НРО4- + Н+ → Н2РО4-) в двузамещенный. Таким способом около 50 % протонов, попадающих в мочу, могут быть связаны.
При титровании мочи щелочью (0,1 N NаОН) связанные этой буферной системой протоны можно определить количественно. Данная величина обозначается как титруемая кислотность мочи, которая у здорового человека составляет 10 – 40 ммоль /24 ч.
Титруемая кислотность сильно повышается при нагрузках кислотой. Емкость этой нелетучей буферной системы при нагрузках относительно мала, так как уровень фосфатов в моче во многом определяется их потреблением с пищей.
Система ионы аммония/аммиак. Клетки эпителия канальцев обладают еще одной возможностью связывать протоны – они синтезируют аммиак. Так как концентрация аммиака во внеклеточном пространстве и, следовательно, в гломерулярном фильтрате чрезвычайно низкая (аммиак обезвреживается в печени) клетки эпителия получают аммиак, главным образом, из глутамина, который образуется в различных тканях (мышцы, мозг, печень) и рассматривается как транспортная форма аммиака в крови. Эпителиальные клетки дистальных и проксимальных канальцев, а также собирательных трубочек содержат высокоактивную глутаминазу, катализирующую гидролиз глутамина и высвобождение аммиака. Последний секретируется в просвет канальцев и действует там как акцептор протонов (NH3 +H+ → NH4+).
Образующийся ион аммония, обладающий высоким зарядом, не проходит через мембраны и остается в моче. Выделение аммония составляет у здорового 30 – 50 ммоль/сут. В то время как фосфатная буферная система быстро реагирует на нагрузку кислотой, повышение выделения аммония происходит постепенно, в течение нескольких дней.
Таблица 13.8. Выделение протонов почками у человека
| Выделение протонов (ммоль/24 ч) | Отношение аммиак/ титруемая кислотность | |
| У здорового Протоны, связанные с аммиаком Титруемая кислотность У больных диабетом с кетоацидозом Протоны, связанные с аммиаком Титруемая кислотность У больных с хроническим воспалением почек (нефрит) Протоны, связанные с аммиаком Титруемая кислотность | 30–50 10–30 300–500 75–250 0,5 – 1,5 2,0 – 20 | 1 – 2,5 1 – 2,5 0,2 – 1,5 |
Однако возможности аммиачной буферной системы намного выше, чем у фосфатной (титруемая кислотность). Выделение протонов при помощи данной буферной системы может достигать до 500 ммоль/сут. Аммиак очень удобный компонент буферной системы, поскольку подобно диоксиду углерода является конечным продуктом обмена азота и его количество не ограничено. При помощи реакций аминирования (глутаматдегидрогеназа и глутаминсинтетаза) аммиак частично может усваиваться ( подобно СО2 в реакциях карбоксилирования), однако животные клетки не обладают способностью полной фиксации этого конечного продукта. При нагрузках кислотой ( например, при продолжительном голодании, что сопровождается образованием кетоновых тел) азота больше выделяется в форме аммиака чем в форме мочевины.
Таблица 13.9. Характеристика СО2/НСО3 и NH4+/NH3 буферных систем
| Показатели | СО2/НСО3 | NH4+/NH3 |
| рК Один из партнеров Тип системы Отношение ион/газ при рН 7.4 Конечный продукт Растворимость в воде Место действия Противостоит | 6,10 Летучий Открытая 20:1 С-обмена Хорошая Внеклеточное пространство Щелочи | 9,40 Летучий Открытая 100:1 N-обмена Очень хорошая Моча Кислоте |
Значение рК аммиачной буферной системы равно 9,4, что, как указывалось выше, относительно неблагоприятно для значений рН гломерулярного фильтрата. Такая буферная система в закрытых условиях плохо справлялась бы с функцией поддержания рН. Однако учитывая то, что аммиак постоянно выделяется клетками канальцев, этот буфер можно рассматривать как открытую систему подобно таковой для бикарбонатной буферной системы. Так как соотношение ион аммония / аммиак очень высокое ( 100:1 при рН 7.4) через мочу могут выделяться большие количества протонов без значительных изменений рН. Такая система соответствует описанной выше бикарбонатной системе, которая представляет открытую систему с соотношением анион /газ 20:1 и неблагоприятным для рН крови значением рК равном 6.1.