Регуляция дыхания.

Дыхательный центр. Участие различных отделов центральной нервной системы было продемонстрировано в экспериментах Ламсден (1924) на животных. Показано, что дыхательный центр охватывает практически все отделы головного мозга. Ритмическое дыхание хорошо осуществляется даже у бульбарных животных. Нейроны контролирующие дыхательные движения расположены в nucleus tractus solitarius и nucleus retroambiguus.

При перерезке спинного мозга на уровне верхних шейных сегментов дыхание прекращается.

При перерезках по верхнему краю продолговатого мозга дыхание становится ритмическим, но судорожным. В продолговатом мозге находятся инспираторный и экспираторный компоненты дыхательного центра.

При перерезках по верхнему краю варолиева моста дыхание ритмично, с длинными паузами и задерживается на выдохе. Здесь располагается так называемый апноэтический дыхательный центр.

При перерезках по верхнему краю среднего мозга дыхание регулярное, плавное. Здесь располагается так называемый пневмотаксический центр,направляющий дыхание.

Гипоталамус и ретикулярная формация определяют участие дыхания в эмоциональных и вегетативных реакциях, а мозжечок приурочивает дыхание к движениям.

Кора головного мозга, особенно ее префронтальные отделы, регулирует дыхание в соответствии с поведенческой деятельностью субъектов, при реакциях различной биологической и социальной значимости. Установлено, что чем выше расположен соответствующий отдел дыхательного центра, тем сложнее проследить его связь с внешним дыханием. Во-вторых, выше расположенный отдел влияет на нижерасположенный, обеспечивая его гибкость и приспособляемость к дыхательным запросам организма.

Автоматия дыхательного центра.Нейроны дыхательного центра работают ритмически. Одновременная регистрация дыхательных движений животного и импульсной активности нервных клеток дыхательного центра ствола мозга выявила несколько классов нейронов, которые активируются в разные моменты актов вдоха и выдоха. Выделяют: «ранние» инспираторные и экспираторные нейроны, активирующиеся в начале вдоха и выдоха; «поздние» инспираторные и экспираторные нейроны – в конце вдоха и выдоха; «полные» инспираторные и экспираторные нейроны – на протяжении акта вдоха и выдоха; «инспираторно-экспираторные» нейроны – в конце вдоха и в начале выдоха; «экспираторно-инспираторные нейроны – в конце выдоха и в начале вдоха и, наконец, «непрерывные» нейроны, работающие без пауз, но с увеличением частоты разрядов во время вдоха и выдоха. Дыхательные нейроны связаны между собой прямыми и обратными активационными и тормозными связями. Следует отметить, что деятельность нейронов дыхательного центра находится под влиянием многочисленных внешних и внутренних факторов: боль, эмоции, атмосферное давление, температура, кровяное давление, тонус мышц.

 

Гуморальные влияния на центр дыхания.Фредерик в опытах с перекрестным кровообращением у двух собак, когда артериальная кровь из туловища одного животного поступала в голову другой собаки, а венозная кровь из головы этой собаки – в туловище первой, показал, что при асфиксии одного животного у второго наблюдается одышка. При этом ведущим фактором, изменяющим деятельность дыхательного центра, выступает двуокись углерода,которая действует как на периферические, так и на центральные хеморецепторы. Ионы водорода с трудом проникают через мембраны клеток, поэтому действующим началом является ион водорода, образующийся в межклеточной жидкости ствола мозга при прохождении в неё окиси углерода через гематоэнцефалический барьер.

Рефлекторные влияния на центр дыхания.Нейроны дыхательного центра получают информацию от большого количества механорецепторов дыхательных путей. Различают три типа механорецепторов: 1- медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких, расположенные в гладких мышцах трахеи и бронхов и активирующиеся при вдохе; 2 - ирритационные быстроадаптирующиеся рецепторы слизистой оболочки трахеи и бронхов, активирующиеся при резких изменениях объёма легких; 3 - юкстакапиллярные J-рецепторы интерстиции легких и бронхов вблизи капилляров, активирующиеся при повышении давления в круге кровообращения.

Вдох начинается с того, что нейроны пула I (ранние и поздние инспираторные нейроны) посылают импульсы к мышцам вдоха и активируют нейроны пула II (поздние инспираторные нейроны), которые посылают импульсы к нейронам пула III. Нейроны пула III тормозят нейроны пула I. Афферентная импульсация от хеморецепторов поступает к нейронам пула I, а от механорецепторов легких к нейронам пула II. Нейроны пула IV (пневмотаксический центр) получают импульсы от коры и моделируют деятельность всех нейронов продолговатого мозга .

Кроме того, по мере заполнения поступающим воздухом альвеол все больше нарастает частота импульсаций в отходящих от рецепторов растяжения афферентных волокнах блуждающего нерва. Импульсаций блуждающих нервов поступают к возбужденным накопившейся в крови двуокисью углерода инспираторным нейронам. При достижении частоты импульсаций 80–100 имп./с в одиночном афферентном волокне блуждающего нерва эта частота становится пессимальной для инспираторных нейронов и они переходят в состояние пессимума. В результате вдох прекращается. Происходит пассивный выдох - спадается грудная клетка и поднимается купол диафрагмы.

К этому процессу подключаются и активные механизмы за счет возбуждения экспираторных нейронов вентральной области продолговатого мозга. В специальных экспериментах было показано, что искусственное раздувание легких вызывает рефлекторное торможение вдоха, а резкое уменьшение объёма легких приводит к активации выдоха. Эти реакции получили название рефлекса Геринга-Брейера, в котором афферентным звеном являются волокна блуждающего нерва. После перерезки блуждающего нерва дыхание становится глубоким и редким. Исследования показали, что у людей для осуществления нормального дыхания рефлекс Геринга-Брайера не имеет большого значения, Тем не менее, при усиленном дыхании он ограничивает глубину дыхательных движений.

Дыхательный центр и контроль механизма дыхания.В дыхательном акте принципиальное значение имеет вопрос о том, как организм контролирует дыхательную потребность и как оценивает ее удовлетворение. Обычно выдох в нормальных условиях происходит еще задолго до того, как поступивший в легкие воздух и содержащийся в нем кислород переходят в кровь и поступают к тканям, т.е. в условиях, когда на дыхательный центр еще продолжает действовать накопившаяся в результате метаболизма двуокись углерода. В этом процессе проявляется общий принцип сенсорного насыщения. Афферентация о поступившем в альвеолы воздухе является гарантией прекращения акта вдоха, так как дыхательная потребность организма при поступлении воздуха в альвеолы обязательно будет обеспечена. Дыхательный акт – циклический процесс. По мере израсходования поступившего при вдохе кислорода и дальнейшего накопления в тканях и крови двуокиси углерода начинается следующий вдох: процессы ритмического дыхания последовательно осуществляются всю жизнь индивида.