АНДРОЦЕЙ
Андроцей – это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка.
Тычинка является носителем мужской наследственности. Количество тычинок, которые образуют андроцей, варьирует от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые из семейства бобовых). На цветоложе тычинки могут располагаться по спирали (у многих лютиковых) или кругами (лилейные, розовые). Для большинства цветковых характерно наличие 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок, которые обычно располагаются в 1–2 круга. Эволюция шла в основном от андроцея полимерного (состоит из большого, неопределенного числа тычинок) к олигомерному (состоит из небольшого, определенного числа тычинок). Однако у некоторых покрытосеменных растений (мальвовые, мимозовые) неопределенное количество тычинок возникает вторично в результате расщепления немногих (обычно 5–10) зачаточных тычиночных бугорков.
Как правило, число тычинок для вида постоянно. Но иногда, как, например, у монотипного рода адокса (Adoxa), т. е. включающего только один вид, их может быть 4, 5 или 6.
Типы андроцея. Длина тычинок в одном и том же цветке может быть как одинаковой, так и различной. По длине тычинок относительно друг друга различают следующие типы андроцея (рис. 5):
1) андроцей с равными тычинками – все тычинки одинаковой длины (тюльпан);
2) андроцей с неравными тычинками – тычинки имеют разную длину (водосбор олимпийский);
3) двусильный андроцей – две тычинки длиннее остальных (у большинства яснотковых из 4 тычинок 2 длинные и 2 короткие);
4) трехсильный андроцей – три тычинки длиннее остальных (у нарцисса гибридного из 6 тычинок 3 длинные и 3 короткие);
5) четырехсильный андроцей – четыре тычинки длиннее остальных (у капустных из 6 тычинок 4 длинные и 2 короткие).
Рис. 5. Типы андроцея:
1 – двусильный; 2 – четырехсильный; 3 – двубратственный; 4 – однобратственный
Тычинки могут быть свободными либо срастаться различным образом и в разной степени.
По признаку срастания выделяют следующие типы андроцея (см. рис. 5):
1) однобратственный – все тычинки в цветке срастаются в одну группу; тычинки могут срастаться тычиночными нитями, при этом пыльники остаются свободными (люпин), или происходит срастание пыльниками (подсолнечник);
2) двубратственный – тычинки срастаются в две группы (у многих бобовых девять тычинок срастаются, а одна остается свободной);
3) многобратственный – тычинки цветка срастаются в многочисленные группы: три и более (зверобой, тыква);
4) братственный – все тычинки остаются свободными, т. е. несросшимися (лютик, яблоня).
Строение тычинки.Каждая тычинка состоит из трех частей: тычиночная нить, пыльник и связник (рис. 6).
Рис. 6. Строение тычинки и пыльника:
А – тычинка; Б – пыльник (поперечный срез); 1 – тычиночная нить (филамент); 2 – пыльник; 3 – связник; 4 – надсвязник; 5 – сосудистый пучок; 6 – пыльцевое гнездо (микроспорангий);
7 – тека (половинка); 8 – раскрытая тека пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами; 9 – стенка пыльника
Тычиночная нить – это суженная нитевидная, реже лентовидная часть. Основная ткань тычиночной нити – паренхима, в центре находится один проводящий пучок. Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще тычиночные нити по длине равны околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают. Иногда тычиночные нити почти отсутствуют, тогда тычинки (имеют только пыльники) называют сидячими (фиалка). Они могут быть голыми или в разной степени опушенными (коровяк, многие гвоздичные).
Тычиночные нити могут быть простыми – эти тычиночные нити не ветвятся (у большинства покрытосеменных растений), и сложными – происходит ветвление тычиночной нити, при этом каждая ветвь несет пыльник (береза, лещина, клещевина).
Пыльник состоит из двух половинок (тек), каждая из которых имеет два пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия). Пыльник прикрепляется к тычиночной нити основанием неподвижно, но иногда прикрепление происходит в средней части и бывает качающимся (лилии, злаковые, толокнянка, яснотка белая). В пыльнике происходят два процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез.
Снаружи пыльник покрыт однослойной эпидермой (рис. 7).
Рис. 7. Строение
пыльцевого гнезда
(поперечный срез):
1 – эпидерма; 2 – фибриозный слой; 3 – дегенерирующий слой; 4 – тапетум (выстилающий слой); 5 – археспорий (спорогенная ткань)
Под ней расположен фибриозный слой (эндотеций). Он состоит из одного или нескольких слоев крупных клеток, содержимое которых рано отмирает. Стенки клеток фибриозного слоя имеют сетчатые или спиральные утолщения. Они напоминают фибриллы (нити), отсюда и название – фибриозный слой (это механическая ткань). Фибриозный слой способствует вскрытию пыльника. За ним расположен дегенерирующий слой, состоящий из 1–3 слоев некрупных тонкостенных клеток. Их содержимое идет на питание микроспор.
Самым внутренним слоем пыльника является тапетум (выстилающий слой). Характерной особенностью его клеток является крупность, большое количество цитоплазмы, многоядерность (2–4 ядра в каждой клетке) и растянутость их в радиальном направлении. Как и дегенерирующий слой, клетки тапетума служат для питания растущих микроспор.
В центре поперечного среза молодого пыльника находится археспорий(спорогенная ткань). В результате ряда делений (микроспорогенез и микрогаметогенез) из спорогенной ткани образуются пыльцевые зерна.
Связник является продолжением тычиночной нити и соединяет две половинки (теки) пыльника. Иногда он продолжен в надсвязник, который заметен в виде выступа над пыльником (барбарисовые).
У некоторых растений (лен, аистник) часть тычинок становится стерильной. Тычинки, которые стали бесплодными (отсутствуют пыльники), называют стаминодиями. Они есть также в однополых пестичных цветках. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).