Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена

Процесс дыхания представляет собой центральное звено обмена веществ организма и тесно связан с другими процессами метаболизма. Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на противоположную направленность двух центральных процессов растительного организма — фотосинтеза и дыхания и на их локализацию в разных органеллах клетки, между ними существует тесная взаимосвязь. Прежде всего, для протекания процесса дыхания нужны органические вещества (субстраты). Такими субстратами в первую очередь являются углеводы, которые у зеленых растений образуются в процессе фотосинтеза. Вместе с тем превращение веществ в процессе фотосинтеза и дыхания идет через ряд сходных промежуточных продуктов. Особенно много сходного в превращениях между фотосинтетическим циклом Кальвина и реакциями пентозофосфатного пути дыхательного обмена. Как в том, так и в другом случае происходят взаимные превращения Сахаров с разной длиной углеродной цепочки (3,4, 5, 6 и 7 углеродных атомов). По-видимому, несмотря на различное распределение (компартментацию) этих метаболитов в клетке, между ними существует обмен. Иначе говоря, промежуточные продукты дыхания могут быть использованы в процессе фотосинтеза. Одновременно возможен и обратный процесс. Много общего в энергетике фотосинтеза и дыхания в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Между этими двумя процессами возможен обмен энергетическими эквивалентами. АТФ,образовавшаяся на свету при фотосинтетическом фосфорилировании, может служить основным источником энергии для различных биосинтетических процессов, заменяя АТФ, образовавшуюся в процессе дыхания. С другой стороны, АТФи НАДФН, образовавшиеся в процессе дыхания, могут быть использованы для реакций цикла Кальвина. Имеются данные, что на свету у растений основными органеллами, поставляющими АТФ, являются хлоропласты.

Многие промежуточные продукты процесса дыхания являются основой биосинтеза важнейших соединений. Уже на протяжении первой, анаэробной фазы дыхания (гликолиз) триозофосфаты, преобразуясь в глицерин, могут служить источником для синтеза жиров. Пировиноградная кислота путем аминирования может дать аланин. Не менее важное значение имеют и промежуточные продукты цикла Кребса. Например, а-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты в процессе аминирования дают аминокислоты — глутаминовую и аспарагино-вую. Благодаря реакции переаминирования эти кислоты могут быть источником аминогруппы для других аминокислот и, таким образом, являться важнейшими промежуточными продуктами для синтеза, как белка, так и пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой для образования жирных кислот. Поскольку имеется ряд реакций и процессов, благодаря которым отдельные компоненты извлекаются из цикла Кребса, должны быть и обратные процессы, поставляющие их в цикл. Если бы этого не было, скорость превращения в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилась. Такой реакцией является окислительное дезаминирование аминокислот, приводящее к образованию органических кислот. Имеет значение также реакция карбоксилирования пировиноградной кислоты или ее фосфорилиро-ванной формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. Основной процесс, при котором образуются пентозы в растении,— это пентозофосфат-ный путь дыхательного обмена. Пентозы входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот и ряда коферментов, в том числе таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ) и флавиновые (ФМН, ФАД).

Пентозофосфатный путь дыхания является также источником образования эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя с фосфоенолпируватом, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал для образования фенольных соединений, лигнина, ряда ароматических аминокислот, например триптофана, а из триптофана образуется один из главных гормонов роста растений — ауксин (р-индолилуксусная кислота).

Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием, как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и даже летальными.