БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ СЛОЖНЫХ ФОРМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Прием, переработка и хранение внешней информации состав­ляют только одну сторону психической жизни человека. Ее дру­гую сторону составляет организация активной сознательной пси­хической деятельности. С этой задачей и связан третий из основ­ных функциональных блоков мозга — блок программирования, регуляции и контроля за протекающей деятельностью.

Человек не только пассивно реагирует на поступающие сигна­лы. Он формирует планы и программы своих действий, следит за 'их выполнением и регулирует свое поведение, приводя его в соответ­ствие с этими планами и программами; наконец, он контролиру­ет свою сознательную деятельность, сличая эффект своих дей­ствий с исходными намерениями и корригируя допущенные им ошибки.

Все эти процессы активной сознательной деятельности требу­ют совсем иных мозговых аппаратов, чем те, которые мы описали ранее. Если даже в простых рефлекторных актах наряду с аффе­рентной стороной существует эффекторная сторона и аппараты обратной связи служат контрольным сервомеханизмом, то тем бо­лее необходимы такие специальные контролирующие нервные об­разования в сложных психических актах. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, функцию которого мы уже обозначили выше.

Аппараты третьего функционального блока расположены в пе­редних отделах больших полушарий, спереди от передней централь­ной извилины.

«Выходными воротами» этого блока является двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), V слой которой содержит гигантские пи­рамидные клетки Беца, волокна от которых идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя часть большого пирамидного пути. Эта зона коры то­пографически построена так, что ее верхние отделы являются ис­точником волокон, идущих к нижним конечностям противополож­ной стороны, средние — к верхним конечностям противоположной стороны, а нижние — волокон, направляющихся к мышцам лица, губ и языка. Мы уже говорили, что в значительной степени в этой зоне представлены органы, имеющие наибольшее функциональное значение и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.

Первичная двигательная кора не может работать изолирован­но; все движения человека в той или иной степени нуждаются в тоническом пластическом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной си­стемы. Значение этой системы, обеспечивающей фон всех произ­вольных движений, служило предметом многочисленных исследований, и мы не будем останавливаться на них особо.

Первичная двигательная кора является, как мы сказали, «вы­ходными воротами» двигательных импульсов, или, как говорил выдающийся исследователь движений Н. А. Бернштейн, «передни­ми рогами головного мозга». Естественно, однако, что двигатель­ный состав тех импульсов, которые она посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные программы. Без такой подготовки импульсы, направляемые через пе­реднюю центральную извилину, не могут обеспечить целесооб­разные движения.

Подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками: она должна быть обеспечена как в аппарате самой передней центральной извилины, так и в аппа­ратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передаю­щиеся на гигантские пирамидные клетки.

В пределах передней центральной извилины аппаратом, участвующим в подготовке двигатель­ных программ и передаче их на гигантские пира­мидные клетки, являют­ся верхние слои коры и глиальное серое вещество, окружающее нейроны. Как было в свое время по­казано Бенином (1943, 1948), отношение массы глиального вещества к массе нейронов передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции, так что вели­чина глиального коэффи­циента у человека вдвое больше, чем у высших обезьян, и почти в пять раз больше, чем у низших.

Эти данные указывают на то, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно у человека двига­тельные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетка­ми Беца, становятся все более управляемыми, эта управляемость и обеспечивается мощно возрастающими аппаратами глиального вещества, окружающего клетки Беца.

Передняя центральная извилина является проекционной зо­ной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфично­сти, которые мы сформулировали, обсуждая принципы функцио­нальной организации блока приема, переработки и хранения ин­формации. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первич­ных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферент­ном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких — третичных и вторичных — зонах, где фор­мируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает под­готовленные двигательные импульсы на периферию.

Другое отличие третьего, эфферентного, блока коры от второ­го, афферентного, блока, заключается в том, что этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные экстероцептивные анализаторы, а состоит из аппара­тов эфферентного, двигательного типа, находящихся под посто­янным влиянием аппаратов афферентного блока. На роли аффе­рентных аппаратов в построении движений мы остановимся да­лее, при обсуждении вопроса о взаимодействии основных функ­циональных блоков мозга.

Как мы уже говорили ранее, роль основной вторичной зоны обсуждаемого нами блока играют премоторные отделы лобной области.Морфологически они сохраняют тот же тип вертикаль­ной исчерченности (Г.И.Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всей двигательной коры, но отличаются несрав­ненно большим развитием верхних слоев — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдель­ных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Можно было бы напомнить еще, что если раздражение перед­ней центральной извилины вызывает возбуждение в ограничен­ном участке мозга, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распростра­няется на довольно отдаленные участки, включающие и постцен­тральные зоны (в свою очередь участки премоторных зон отделов коры возбуждаются под влиянием раздражения далеко располо­женных от них участков афферентных отделов коры).

Все эти факты позволяют отнести премоторные отделы к вто­ричным отделам коры и предположить, что они играют в отно­шении движений такую же организующую роль, как и вторичные зоны задних отделов, превращающие процессы, организованные по соматотопическому принципу, в функционально организован­ные системы.

На тех клинических симптомах, которые возникают в двигательной сфере человека при поражении премоторных отделов коры, мы еще остановимся далее.

Наиболее существенной частью разбираемого функционального блока мозга являются, однако, префронтальные отделы мозга, ко­торые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относящиеся к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и конт­роле наиболее сложных форм поведения человека.

Как мы уже говорили ранее, префронтальные зоны мозга це­ликом состоят из мелких зернистых клеток, обладающих корот­кими аксонами и выполняющих, таким образом, ассоциативные функции.

Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему свя­зей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вент­ральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими обра­зованиями) и соответствующими отделами ретикулярной форма­ции, так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры. Благодаря двустороннему ха­рактеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эф­ферентных импульсов, позволяющих оказы­вать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Решающее значе­ние имеет тот факт, что лобные доли моз­га -- и особенно их медиальные и базальные отделы — облада­ют мощными пучками восходящих и нисходя­щих связей с ретику­лярной формацией. Эти области новой коры получают импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него, в то же время они оказывают интенсивное моду­лирующее влияние на образования ретикулярной формации, при­давая ее активирующим импульсам дифференцированный харак­тер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре мозга.

Активирующее и тормозящее (модулирующее) влияние лоб­ных долей на аппараты первого блока доказано многочисленны­ми электрофизиологическими экспериментами. Тормозящие влияния лобной (и прежде всего орбитальной) коры мозга на нижележащие образования были показаны также в многочисленных работах с помощью изучения условно-рефлекторной деятельности животных, характер которой резко изменялся после хирургиче­ских вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга.

Наконец, влияние префронтальной коры и особенно ее ме­диальных и базальных отделов на высшие формы процессов ак­тивации, регулируемые с помощью речи, было подробно изуче­но Е.Д.Хомской и ее сотрудниками. На этих исследованиях, имеющих первосте­пенное значение для понимания функций лобных долей мозга, мы остановимся далее.

Итак, префронтальные отделы коры играют важную роль в регу­ляции состояний активности, приводя их в соответствие с форму­лируемыми с помощью речи намерениями и замыслами.

Этой ролью лобных долей мозга в регуляции состояний актив­ности, являющихся фоном для поведения, не ограничивается, однако, значение префронтальных отделов мозга в организации поведения человека. Следует, наконец, отметить тот факт, что префронтальные отделы мозговой коры созревают на поздних эта­пах онтогенеза (в 4 —8-летнем возрасте).

Освещая далее роль префронтальных отделов лобной области в выработке сложных программ, которым подчиняется поведение детей этих возрастов (см. А. Р. Лурия, 1969), мы остановимся на оценке этого факта.

Префронтальные отделы мозга человека имеют и другие функ­ции, более непосредственно связанные с организацией активной Деятельности. Как уже было сказано, префронтальные отделы коры обладают двусторонними связями не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и практически со всеми остальными отделами коры больших, полушарий. В многочисленных исследованиях отмечаются обширные связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры.

Эти факты были установлены и нейронографическими иссле­дованиями, в которых была вы­явлена богатая система афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры.

Таким образом, префронтальные отделы коры мозга являются третичными образованиями мозговой коры, теснейшим образом связанными почти со всеми основными зонами коры головного мозга. В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр, или, иначе говоря, третичные поля второго, ранее описанного, блока.

Морфологические данные о строении и связях лобных долей мозга, приведенные выше, делают понятным тот вклад, кото­рый эти образования третьего блока вносят в общую организа­цию поведения человека. Уже ранние наблюдения над живот­ными, лишенными лобных долей мозга, показали, насколько глубоко изменяется поведение животного после экстирпации лобных долей мозга.

Как указывал И.П.Павлов, у такого животного нельзя отме­тить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств: зрительный, слуховой и кинестетический анализы остаются у него сохранными, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.

Нормальное животное обычно стремится к некоторой цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители; наоборот, собака с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель: так, увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их; она не узнает своего хозяина и отвлекается на любые побочные раздра­жители; у нее возникают нетормозимые ориентировочные реак­ции в ответ на посторонние раздражители, что нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное целенаправленное поведе­ние заменяется у такого животного инертным воспроизведением раз возникших стереотипов. Так, собаки, которые ранее получали пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, после удаления лобных долей начинают совершать длительные сте­реотипные «маятникообразные» движения, многократно пере­бегая от одной кормушки к другой, несмотря на подкрепление.

Подобные факты позволили И. П. Павлову утверждать, что лоб­ные доли играют существенную роль в «синтезе направленного на известную цель движения, а В. М. Бехтерев высказал пред­положение о том, что лобные доли мозга играют важную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, на­правленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая, таким образом, «психорегуляторную деятельность»; в наши дни П. К.Анохин высказал пред­положение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая «предваритель­ную, предпусковую афферентацию» поведения.

Дальнейшие исследования позволили уточнить функции лобных долей мозга.

Как показали ранние наблюдения Джекобсона (1936), обезь­яна, лишенная лобных долей, может успешно осуществлять про­стые акты поведения, направляемые непосредственными впе­чатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сиг­налы, поступающие из разных участков зрительного поля, и, таким образом, выполнять сложные программы поведения, тре­бующие сохранности мнестических функций. Опыты ряда авто­ров показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности для животного подчи­нить свое поведение известной программе (например, програм­ме, основанной на последовательной смене — или альтернации - сигналов). Позднейшие работы показали, что разрушение лоб­ных долей ведет не столько к нарушению памяти, сколько к на­рушению возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители: так, оперированное животное было не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но могло выпол­нять их при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (полная темнота, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это указывает на то, что разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозмож­ным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется не толь­ко в отношении актуально действующих сигналов, но и в форми­ровании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения, обезьяна с сохранными лобными долями может выдерживать длинные паузы, ожидая со­ответствующее подкрепление, ее активные реакции усиливаются лишь по мере приближения момента появления ожидаемого сиг­нала; в отличие от этого животное, лишенное лобных долей моз­га, оказывается неспособным к тако­му активному ожиданию и в условиях длительной паузы делает массу лиш­них движений, не соотнося их с мо­ментом ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть все основания утверждать, что лобные доли мозга являются одним из важнейших аппа­ратов, позволяющих животному ори­ентироваться не только на настоящее, но и на будущее, и таким образом обес­печивают наиболее сложные формы его активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и пос­леднюю, очень существенную, функ­цию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

Как известно, исследования последних десятилетий убедительно показали, что схема рефлекторной дуги не в состоянии адекватно объяснить все существенное в строении поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца, или рефлектор­ного круга, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное вли­яние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи, или обратной афферентации, как су­щественное звено всякого организованного действия явился объектом пристального внимания целого ряда исследователей. П.К.Анохин, назвавший этот ме­ханизм акцептором действия, указывает, что наличие его являет­ся обязательным условием любого организованного действия.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее слож­ные формы акцептора действия связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внеш­них раздражителей, подготовки к действию и формирования про­грамм, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его протеканием.

Этот факт был установлен наблюдениями, показавшими, что животное без лобных долей мозга оказывается не в состоянии об­наруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер.

Последние годы внесли еще одно существенное дополнение в наше понимание функциональной организации лобных долей мозга животного.

Рядом исследователей было установлено, что лобные доли животных (высшие млекопитающие и приматы) не являются однородным образова­нием и что если одни участки лобных долей гомологичны конвекситальным премоторным отделам лобной доли человека и имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют иную функцию, поскольку разрушение их не ведет к нарушению двигательных процессов.

Этот факт имеет большое значение и для понимания работы лобных долей человеческого мозга.

Как известно, лобные доли человека развиты неизмеримо боль­ше, чем лобные доли даже высших обезьян; вот почему у челове­ка процессы программирования, регуляции и контроля сознатель­ной деятельности в несравненно большей степени зависят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.

В силу понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных; однако в настоящее время имеется обширный материал, который раскры­вает роль префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Отличительная черта процессов регуляции сознательной дея­тельности у человека заключается в том, что эта регуляция совер­шается у него при ближайшем участии речи, поскольку в отличие от относительно элементарных органических процессов и даже простейших форм поведения многие высшие психические про­цессы формируются и протекают на основе речевой деятельно­сти, которая на ранних ступенях развития носит развернутый ха­рактер, а затем все более сокращается. Поэтому есть основания ожидать наиболее грубых нарушений про­граммирующего, регулирующего и контролирующего влияния лобных долей мозга прежде всего на те формы сознательной дея­тельности, которые совершаются при ближайшем участии рече­вых процессов.

Последние десятилетия принесли нам бесспорные факты, под­тверждающие эту гипотезу. Английский исследователь Грей Уолтер (1964, 1966) показал, что ожидание движения на стимул вы­зывает появление в префронтальной области коры человека мед­ленных потенциалов, которые возрастают по амплитуде по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, умень­шаются с уменьшением этой вероятности и исчезают, как только задача отвечать на сигнал отменяется. Характерно, что эти волны, которые были названы им волнами ожидания, появля­ются прежде всего в лобных отделах коры и уже оттуда распрост­раняются назад к роландовой борозде.

Почти одновременно с этой находкой известный советский физиолог М.Н. Ливанов вместе со своими сотрудниками (М.Н.Ли­ванов, Н.А.Гаврилова, А. С.Асланов, 1964, 1965, 1966, 1967) ус­тановили интимное участие префронтальных отделов мозга в наи­более сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью.

Регистрируя с помощью многоканальной установки токи дей­ствия, отражающие возбуждение одновременно работающих 50— 100 пунктов мозга, авторы обнаружили, что каждая достаточно сложная умственная работа (например, счет в уме) ведет к увели­чению числа синхронно работающих пунктов прежде всего в лоб­ных долях мозга. Подобная же картина наблюдается у больного с параноидной формой шизофрении, который посто­янно находится в состоянии навязчивого возбуждения. Однако эта синхронизация работы лобных долей мозга исчезает после применения хлорпромазина, снимающего состояние пато­логического возбуждения.

Указанные две серии работ, проведенные независимо друг от друга, убедительно говорят о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающих в резуль­тате наиболее сложных форм сознательной деятельности, которые осуществляются при ближайшем участии речи.

Приведенные факты становятся понятными, если мы вспом­ним, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей ретикулярной формацией. Таким образом, лобные доли человека принимают самое непо­средственное участие в экстренном повышении состояния актив­ности, сопровождающем всякую сознательную деятельность. Имен­но префронтальные отделы коры обеспечивают сложнейшие фор­мы программирования, регуляции и контроля сознательной дея­тельности человека.

Ниже, анализируя изменения как в процессах активации, так и в протекании целенаправленной сознательной деятельности при локальных поражениях мозга, мы приведем различные факты, Указывающие на решающую роль описываемого функционально­го блока мозга в процессах программирования, регуляции и контроля психических процессов человека.