БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ

В предыдущем параграфе мы говорили об аппаратах первого функ­ционального блока головного мозга, который играет важную роль в Регуляции состояний активности коры и уровня бодрствования. Этот блок построен по типу неспецифической нервной сети, которая осуществляет свою функцию путем постепенного, градуального изме­нения состояний и не имеет непосредственного отношения ни к приему и переработке поступающей извне информации, ни к выра­ботке намерений, планов и программ поведения. Этим первый функ­циональный блок мозга, расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов новой коры, существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, основная функция которого заключа­ется в приеме, переработке и хранении внешней информации.

Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. По своему гистологи­ческому строению он состоит из нейронов подкорки и мозговой коры. Эти нейроны в отличие от аппаратов первого блока работа­ют не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого бло­ка приспособлены к приему экстероцептивных раздражений, при­ходящих в головной мозг от периферических рецепторов, к дроб­лению их на огромное число компонентов (иначе говоря, к ана­лизу их на мельчайшие составляющие детали) и к комбинирова­нию их в нужные динамические функциональные структуры (иначе говоря, к синтезу их в целые функциональные системы).

Таким образом, этот функциональный блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью: входящие в его со­став части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В системы этого блока включаются и центральные аппараты вку­совой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттесняются центральными представительствами высших эксте­роцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в коре го­ловного мозга незначительное место.

Как мы уже указывали ранее, основу этого блока составляют первичные, или проекционные, зоны коры, которые ха­рактеризуются высоким развитием нейронов IV афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специ­фичностью. Ранее говорилось также, что нейроны зрительных ап­паратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (оттенки цвета, характер линий, на­правление движения).

Эти высокодифференцированные нейроны строго сохраняют модальную специфичность, и в первичной затылочной коре мож­но найти лишь очень небольшое число клеток, которые реагиру­ют на звук, прикосновение или вестибулярное раздражение.

Следует отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и некоторое количество клеток мультимодального характера, кото­рые реагируют на несколько видов раздражителей и, по-видимо­му, выполняют функцию неспецифического поддержания тонуса; однако эти клетки составляют лишь небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным, количество их не превышает 4 — 5 %).

Над первичными, или проекционными, зонами коры разби­раемого функционального блока мозга (составляющими его осно­ву) надстроены, как мы видели ранее, аппараты вторичных, или гностических, зон коры, в которых IV афферентный слой уступает ведущее место II и III слоям, не имеющим столь выраженной модальной специфичности и включающим в свой состав значи­тельное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позволяет комбинировать поступающие возбуждения в нужные «функциональные узоры» и осуществлять синтетическую функцию.

Подобное иерархическое строение, как уже отмечалось ранее, в той или иной степени свойственно всем областям коры, вклю­ченным во второй функциональный блок мозга.

В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, сохраняя свою мо­дальную (зрительную) специфичность, работают в качестве ап­парата, организующего те зрительные возбуждения, которые поступают в первичные зрительные поля.

С принципами работы зрительного анализатора мы познако­мимся при рассмотрении нарушений зрительного восприятия, наблюдаемых в клинике локальных поражений этих зон мозговой коры.

Слуховая (височная) кора построена по тому же принципу. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры и поперечных извилинах Гешля (41-е поле Бродмана). Нейроны этих зон высокодифференцированны и модально специфичны. Реагируют они только на те или иные звуковые раздражители. Как и первичное зрительное поле, первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Как полагает ряд авто­ров, волокна, несущие возбуждения от тех отделов Кортиева орга­на, которые реагирует на высокие тона, располагаются во внут­ренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тона, - в наружных (латеральных) отделах Гешлевской извилины. Отли­чие первичных зон слуховой коры состоит в том, что соответству­ющие аппараты Кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно Контралатеральный характер этого представительства все же со­храняется.

Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппа­раты вторичной слуховой коры, которые расположены во внеш­них (конвекситальных) отделах височной области (22-, 42- и ча­стично 21-е поля Бродмана) и которые также преимущественно состоят из II и III слоев клеток. Здесь, как и в соответствующих аппаратах зрительной коры, происходит превращение соматотопических проекций импульсов в их функциональную организа­цию. На детальном анализе функций этих зон и на картинах нарушений слухового восприятия, которые возникают при их пораже­нии, мы остановимся далее.

Принципиально та же функциональная организация сохраня­ется, наконец, и в общечувствительной (теменной) коре. Как и в случае зрительной и слуховой коры, ее основу составляет первич­ная, или проекционная, зона (3-е поле Бродмана), где широко представлены высокомодально-специфичные нейроны IV слоя; для этого участка коры характерна и столь же четкая соматотопическая топография, в результате чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — ощущения в контралатеральных отделах лица, губ и языка.

Над первичной зоной общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (1-, 2- и 5-е поля Бродмана); так же, как и вторичные зоны зрительного и слухового анализа­торов, эти зоны состоят преимущественно из нейронов II и III (ассоциативных) слоев, и их раздражение приводит к возникно­вению комплексных кожных и кинестетических ощущений. Эф­фект локального поражения их будет впоследствии предметом нашего специального рассмотрения.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны раз­бираемого нами второго блока мозга, каждая из которых пред­ставляет собой центральный корковый аппарат того или иного мо­дально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации, сформулированному в свое время еще Кэмпбеллом (1905). В дальнейшем представления о цитоархитектонической структуре коры мозга человека были существенно уточнены.

Как мы уже говорили ранее, познавательная деятельность че­ловека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолирован­ную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное вос­приятие (и тем более представление) является результатом поли­модальной деятельности, которая первоначально в онтогенезе име­ет развернутый характер и лишь затем становится свернутой. По­этому естественно, что она должна опираться на совместную ра­боту целой системы зон коры головного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы целой груп­пы анализаторов несут третичные зоны обсуждаемого нами бло­ка, или, как их принято обозначать, зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов. Эти зоны расположены на гра­нице затылочного, височного и заднецентрального отделов коры; их основную часть составляют образования нижнетеменной области, которая у человека развита настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Это дает основание считать третичные зоны («задний ассоциативный центр», как их обозначал Флексиг) специфически человеческими образованиями.

Как уже говорилось, третичные зоны задних отделов мозга со­стоят почти целиком из клеток II и III (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, функция их почти полностью сводится к интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды (например, на признаки пространственного рас­положения, количество элементов), на которые не реагируют ней­роны первичных и даже вторичных зон коры. Именно к таким третичным образованиям задних отделов мозговой коры относят­ся 7-, 39- и 40-е поля Бродмана (верхние и нижние отделы темен­ной области), 21-е поле височной и 37-е поле височно-затылочной областей.

Далее мы рассмотрим функции третичных образований опи­сываемых отделов коры подробнее и убедимся на основании ана­лиза психологических экспериментов и клинических данных, что в основном эти зоны связаны с пространственной организацией возбуждений и с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно действующие (симуль­танные) группы, чем и обеспечивается тот синтетический харак­тер восприятия, о котором в свое время упоминал И. М. Сеченов (А.Р. Лурия, 1963, 1966).

Деятельность третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, для оперирования значениями слов, слож­ными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченными соотношениями. Другими словами, тре­тичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, опосредствованное всегда внутренними схемами, и для сохранения в памяти организованного опыта.

Совокупность данных позволяет назвать этот функциональный блок мозга блоком получения, переработки и хранения экстероцптивной информации. Можно указать некоторые законы построения коры, входящей в состав второго блока мозга (этими законами описывается также и строение третьего блока).

Первый закон — закон иерархического строения корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложный синтез приходящей инфор­мации, является достаточно отчетливой иллюстрацией этого за­кона.

Следует отметить, что отношения между первичными, вто­ричными и третичными зонами коры, входящими в состав этого блока, не остаются одинаковыми в процессе онтогенетического развития. Так, у маленького ребенка для успешного формирования вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон — достаточная сформированность вторичных зон коры. Поэтому нарушение в раннем возрасте низших зон коры соответствующих типов неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон коры; таким обра­зом, как это было сформулировано Л. С. Выготским (1934, 1960), основная линия взаимодействия этих зон Коры направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека с полностью сложившимися психологическими функциями ведущее место перехо­дит к высшим зонам коры. Даже воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует свои впечатления в логические си­стемы; иными словами, наиболее высокие, третичные, зоны коры у него управляют работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних оказывают на их работу компенсиру­ющее влияние. Такой характер взаимоотношений иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте позволил Л. С. Выготс­кому заключить, что на позднем этапе онтогенеза они взаимодей­ствуют «сверху вниз».

Второй закон можно сформулировать как закон убываю­щей специфичности иерархически построенных зон коры. Как уже было показано, первичные зоны коры каждой из частей, входя­щих в состав описываемого блока, обладают максимальной мо­дальной специфичностью. Это характерно для первичных (проек­ционных) зон как зрительной, так и слуховой и общечувстви­тельной коры. Основа этого явления — наличие огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфиче­ской функцией.

Вторичные зоны коры, где преобладают верхние слои с их ас­социативными нейронами, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени.

Будучи тесно связанными с корковыми отделами соответству­ющих анализаторов, эти зоны (которые Г. И. Поляков (1969) пред­почитает называть проекционно-ассоциативными) характеризу­ются модально-специфическими гностическими функциями. Здесь интегрируется в одних случаях зрительная (вторичные затылоч­ные зоны), в других — слуховая (вторичные височные зоны), в третьих — тактильная информация (вторичные теменные зоны). Однако тот факт, что эти зоны (в которых, как уже говорилось, преобладают мультимодальные нейроны и нейроны с короткими аксонами) играют основную роль в превращении соматотипической проекции в функциональную организацию поступающей ин­формации, указывает на то, что степень специализированное™ клеток этих зон значительно меньше, чем в первичных зонах, и что переход к ним знаменует существенный шаг в направлении «убывания модальной специфичности».

Еще в меньшей степени модальная специфичность характе­ризует третичные зоны описываемого блока, которые можно обо­значить как «зоны перекрытия» корковых отделов различных ана­лизаторов. Модальная специфичность входящих в их состав эле­ментов представлена еще меньше, симультанные (пространственные) синтезы, которые осуществляются этими зонами коры, трудно расценить как модально-специфические. В еще меньшей степени этот принцип можно относить к высшим, символичес­ким уровням работы этих зон, с переходом к которым функция третичных зон в известной мере приобретает надмодальный ха­рактер.

Таким образом, закон убывающей специфичности является дру­гой стороной упомянутого нами ранее закона иерархического стро­ения входящих в состав второго блока зон коры, обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлечен­ных схем воспринимаемого мира.

Следует отметить, что вторичные и третичные зоны коры (в которых преобладают мультимодальные и ассоциативные нейро­ны и которые не имеют прямой связи с периферией) имеют не менее важное функциональное значение, чем первичные зоны. Несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу такой убывающей специфичности), они приобретают спо­собность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, становятся ответственными за организацию функциональных систем, необходимых для осуществления слож­ных познавательных процессов.

Без учета этого все клинические факты функциональных нару­шений, возникающих при локальных поражениях мозга (которые будут описаны далее), останутся для нас непонятными.

Нам остается сформулировать третий закон организации описываемого нами функционального блока, который оказыва­ется, впрочем, приложимым и к организации коры головного мозга в целом. Его можно обозначить как закон прогрессивной латерали­зации функций, т. е. связи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам.

Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозга равноцен­ны: и те и другие являются проекциями контралатеральных (рас­положенных на противоположной стороне) воспринимающих по­верхностей, и ни о каком доминировании первичных зон того или другого полушария говорить нельзя.

Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем тре­тичным зонам. Известно, что с возникновением праворукости (а ее появление связано с трудом и, по-видимому, относится к очень ранним этапам истории человека), а затем и связанной с ней речи, возникает известная латерализация функций, которая отсутству­ет у животных, но которая у человека становится важным прин­ципом функциональной организации мозга.

Левое полушарие (у правшей) становится доминантным; имен­но оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Этот принцип латерализации функций становится решающим принципом функциональной организации мозговой коры человека.

Левое (доминантное) полушарие играет существенную роль не только в мозговой организации самих речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм пси­хической деятельности — категориального восприятия, активной речевой памяти, логического мышления и др., в то время как правое (субдоминантное) полушарие в меньшей степени участву­ет в их протекании.

Принцип латерализации высших функций в коре головного мозга вступает в силу только на уровне вторичных и третичных зон коры, которые играют основную роль в функциональной орга­низации информации, доходящей до коры головного мозга, осуществляемой у человека с помощью речи. У взрослого человека функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полуша­рия начинают коренным образом отличаться от функций вторич­ных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария. По­давляющее число симптомов нарушения высших психологических процессов, описанных при локальных поражениях мозга, отно­сится к симптомам, возникающим при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария, в то время как симптоматика поражения этих же зон субдоминантного (право­го) полушария изучена несравненно меньше. Проблема своеобра­зия в организации функций мозга человека снова привлекает к себе острое внимание исследователей.

Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминантность левого полушария встречается далеко не всегда и, таким образом, закон латерализации имеет лишь относительный характер. Так, по данным последних исследований, лишь одна четвертая часть людей является полностью прав­шами, несколько больше одной трети проявляет выраженное пре­обладание левого полушария, в то время как остальные отлича­ются относительно слабым преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев такое преобладание левого полушария вообще отсутствует.

Разбирая далее основные картины изменений высших психичес­ких процессов при поражениях отдельных зон мозговой коры, мы еще будем иметь случай наглядно убедиться в этом положении.

 

Резюмируем сказанное выше.

Вторым функциональным блоком коры головного мозга явля­ется блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации. Он расположен в задних отделах полушарий и вклю­чает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височ­ные) и общечувствительные (теменные) отделы коры головного мозга и соответствующие подкорковые структуры.

Аппараты этого (как и следующего) блока имеют иерархиче­ское строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчай­шие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих со­ставных частей и превращают соматотопическую проекцию в функ­циональную организацию, и третичные зоны (или зоны пе­рекрытия), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку надмодальных (символических) схем, ле­жащих в основе комплексных форм познавательной деятельности.

Указанные иерархически построенные зоны коры разбираемо­го блока работают по принципам убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. Оба эти принципа и обеспечивают возмож­ность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов познавательной деятельности человека, генетически связанных с трудом, а структурно — с участием речи в организации психических процессов.

Таковы самые общие принципы работы второго функциональ­ного блока головного мозга.