Происхождение и состав городской фауны.

Городская фауна может включать как первоначально существовавшие в данном месте виды, так и пришельцев (иммигрантав). Точные доказательства сохранения в городах популяций, присутствовавших еще до основания города, получить трудно, по крайней мере для длительно существующих населенных пунктов. Это означает, что их фауна состоит из иммигрантов, связанных происхождением с аграрным ландшафтом. Это эпилитными местообитания (скалы), троглобиотой (пещеры), лесами и пустынями, т. е. безлесными сухими ландшафтами.

Реликтовые виды.Хотя точные доказательства реликтового характера популяции доступны лишь в очень редких случаях, можно предполагать, что часть видов сохранилась в городах еще с «догородских» времен. Вероятно, это применимо, с одной стороны, к почвенным формам, устойчивым к перемещениям грунта или обитающим в местах, которые никогда, не застраивались, а с другой стороны - к обитателям деревьев (особенно старых), способным очень долго существовать мелкими популяциями. Это двухвостка Lарух braueri и пластинчатоусый жук Protaetia aeruginosa. Большего числа реликтов можно ожидать в остатках негородских экосистем.

Адвентивные виды.С продовольствием, материалами, растениями и др. в города постоянно заносились и заносятся различные животные. Если они относятся к местной фауне, то этот процесс почти не заметен и затрудняет выявление реликтовых видов. Однако во многих случаях речь идет о чужеродных элементах фауны, которые в данном регионе обнаруживаются впервые именно в городах. Прежде всего, их находят в складах, амбарах, теплицах, на вокзалах, в портах, на аэродромах.

Средиземноморские виды.Некоторые распространенные в Средиземноморье животные привязаны к этой области лишь существующими там для них оптимальными экологическими условиями. Когда непреодолимых препятствий для расселения нет, то oни проявляют тенденцию к расширению своего ареала и оседанию на новых территориях в качестве адвентивных видов. Для существования их наряду с пищей необходима в первую очередь мягкая с обильными осадками зима и теплое, сухое, солнечное лето. Даже если сочетание этих факторов встречается только на небольшом пространстве, возникает возможность активного или пассивного поселения средиземноморских видов за пределами их сплошного ареала.

Вторая особенность температурного режима внутри города - значительно меньшие суточные и годовые колебания. Такая выравненность возникает в результате влияния нескольких факторов. Так, в городе существуют в большинстве случаев относительно устойчивые температурные слои, теплообмен межу которыми слабее, чем в окрестностях. Смог, хотя и снижает днем солнечное излучение, ночью препятствует отдаче тепла. При температурных инверсиях застой воздуха особенно заметен. Наблюдается так называемый «эффект духовки», т. е. нагревание стен, отражение ими тепла, измененная проводящая способность грунта, быстрый сток осадков и ослабленное в связи с этим охлаждение. Кроме того, город сам производит тепло.

Эпилитные виды,т. е. скальная среда гор обычно не граничит непосредственно с городами. Однако вертикальные стены домов с их щелями и потенциальными убежищами своим субстратом, наличием пищи, накопленным теплом и другими особенностями микроклимата во многом напоминают скалы. Чем проще стена по структуре, тем ограниченнее возможности ее заселения.

В городах наблюдаются некоторые исходно эпилитные виды животных. Иногда их популяции здесь даже намного крупнее, чем в первоначальных местообитаниях. Высокая численность видов объясняется, возможно, длящимися веками ростом города, что обеспечивает непрерывное расширение пригодного для жизни пространства при малом количестве конкурентов н хищников.

Сапсан часто вьёт гнезда на отвесных скалах и на речных обрывах. Этот вид гнездится и в крупных городах (на высотных зданиях, башнях).

Троглобионты.Экологические факторы подвалов, пещер и некоторых нор млекопитающих, несомненно, сходны, что отражается и на составе их фауны. Часть подвальной биоты обнаружена в пещерах в норах. Аллохтонная органическая пища в подвалах в большинстве случаев значительно разнообразнее и обильнее, чем в пещерах; к тому же часто имеются грибы. Если в пещерах большей частью преобладают детритофаги, то в подвалах к ним до5авляется большое число хищных видов.

Различные пауки, селящиеся в природных условиях в пещерах (чаще всего у входа в них), а также мелких пустотах, находят в сырых и прохладных подвалах такие же или схожие условия.

Домашние животные.Количество домашних животных, содержащихся в городах, очень велико и во многих увеличивается. Некоторые из них (прежде всего cобаки и кошки) становятся здесь существенным экологическим фактором. Домашние животные создают условия для существования большого числа паразитов, например блох (на собаках). Собачьи экскременты, с одной стороны, имеют паразитолого-гигиеническое значение, а с другой - являются трофическим фактором (в среднем 500 г в день на особь). Многочисленные одичавшие кошки выполняют в той или иной степени экологическую функцию верховных хищников. Количество кошек, как правило, к центру города уменьшается, а собак увеличивается.

Крупный город часто представляет собой в историческом плане неустойчивую конечную стадию развития населенного пункта. Промежуточными этапами на этом пути были деревня, мелкий и средний города. Его нельзя рассматривать как единую экосистему. В большинстве случаев речь идет о мозаике различных биотопов. Экологическое своеобразие отдельных городских местообитаний зависит, прежде всего, от антропогенных форм их использования. Соответствующие структурные единицы можно сравнивать между собой, поскольку эти формы использования в различных городах схожи.

Почвы, климат, антропогенные ноксы (ноксами в специальной литературе принято называть вредные для живого агенты, как правило, загрязните ли среды, биоциды и т. п.), растительность, другие пищевые ресурсы и наличие специфических структурных элементов в отдельных городских местообитаниях имеют более или менее сильные различия. Это во многих случаях ведет к образованию характерных зооценозов. Мозаичное распределение местообитаний накладывается на более или менее выраженное зонирование городской среды от центра к окраине. Поэтому в зависимости от их расположения в одинаковых типах местообитаний прослеживаются эколого-фаунистические различия, выявление которых является главной предпосылкой для описания городских градиентов.

Городские местообитания мы подразделяем на две большие группы: «строения» и «прочие наземные местообитания».

Строения(здесь-главным образом здания) как местообитания, созданные человеком, несомненно, представляют собой совершенно особые и отчасти новые для живого экологические ниши. По структуре поверхности они сравнимы со скалами и тем самым предоставляют подходящие условия (субстрат, трещины, отверстия, пища, микроклимат) некоторым видам, исходно оби-тавшим в скалистой местности. Следующей особенностью является относительно высокая температура, которую внешние стены могут приобретать в зависимости от экспозиции и солнечного излучения и сохранять более или менее длительное время. Это обеспечивает существование некоторых термофильных видов. Дополнительные ниши возникают, если поверхность здания покрыта растительностью.

В зависимости от использования можно выделить различные типы строений: жилые дома, служебные здания, складские помещения, производственные строения и др. Для заселения животными внутренних помещений важно, прежде всего, наличие там специфических источников питания, а также температурный режим и влажность.

Непостоянно отапливаемые жилые дома.Характерным для этого типа зданий является часто относительно сильная изменчивость температуры в помещении на протяжении суток и года, а также соседнее расположение отапливаемых и неотапливаемых в данный момент помещений. Это создает, прежде всего, в средней части здания (на этажах) мозаику различных жизненных условий. Внутри таких жилых домов различают три основных зоны: чердаки, этажи, подвалы.

Чердаки.Для них характерны максимальные амплитуды температурных колебаний в течение суток и года. Тепловой режим очень существенно зависит от кровельного материала, формы крыши и вентиляции. Под крышами из красной черепицы температура летом может колебаться в течение суток от 12 до 42°С, при толевом покрытии-от 16 до 42°С. Чердаки в основном и сухие, лишь местами из-за повреждений крыши возникают более или менее влажные условия, стимулирующие рост грибов. Кроме этих грибов единственный постоянный источник питания для животных - обработанная древесина различных пород, разного возраста и состояния. По своей пространственной структуре чердаки пригодны также для гнездования, ночевки и зимовки.

Дерево, а также повышенная температура создают оптимальные условия для развития некоторых видов насекомых, например для жуков -домового усача) и различных точильщиков.

Для некоторых видов летучих мышей чердаки являются идеальными местами для отдыха, сна, а также зимовки.

Из птиц это местообитание использует для гнездования, прежде всего, сизый голубь. Его гнезда, а также подстилка из экскрементов летучих мышей заселяются многими видами членистоногих, часть из которых может создавать гигиенические проблемы. Многие орнитологи отмечают особое богатство фауны гнезд сизого голубя. Это связано с разнообразием, входящих в их состав компонентов (экскременты птенцов, части растений, перья, мертвые птенцы и т. д.), а также с возрастом гнезд (они используются многократно).

Встречается до 63 видов насекомых, в том числе жесткокрылые, двукрылые, перепончатокрылые, ногохвостки, сеноеды, пухоеды, трипсы, равнокрылые, блохи, щетинохвостки, кожистокрылые. Обилие пищи, прежде всего, голубиного помета, обусловливает высокую численность видов. Повышенной температурой (насиживание и присутствие птенцов) можно объяснить высокое видовое разнообразие.

Главной причиной встречаемости доминирующих таксонов являются трофические связи:

кровь и детрит гнезда: - блохи;

- плесень и детрит: ногохвостки, сеноеды , жуки-притворяшки;

- остатки животных, кератин: кожееды, моли;

- экскременты: двукрылые;

- материал гнезда, пищевые остатки: бабочки семейства Оесоphoridae.

Регулярно зимуют на чердаках некоторые виды насекомых, например крапивница и дневной павлиний глаз. Примечательно проникновение на зимовку в здания златоглазки, прежде всего на чердаки и в неотапливаемые комнаты

Некоторые виды божьих коровок зимуют в домах сообществами (агрегациями); прежде всего это Oenopia conglobata с Адаlia bipunctata. Они предпочитают щели в оконных рамах и аналогичные пространства;, преобладает всегда 0. conglobata (40-70-95%).

Характерным животным чердаков является черная крыса, численность которой в последнее время во многих городах снизилась.

Этажи.Фауна этажей в первую очередь зависит от наличия пищи, а также от структуры пространства, температуры и влажности. Уже само расположение помещений обусловливает различие температурных условий: южные комнаты теплее северных, мансардьг теплее комнат первого этажа, отдельно стоящие дома холоднее домов, примыкающих друг к другу.

Экологически фауна этажей подразделяется на следующие группы: вредители запасов, вредители материалов, паразиты человека, паразиты домашних животных, обитатели домашней пыли, обитатели плесени, фауна цветочных горшков и комнатных растений, синантропные двукрылые, пауки, случайно проникающие (главным образом через окна) виды и «фауна холодильников».

Вайднер (Weidner, 1952) приводит 308 видов специфических домашних насекомых. Присутствие вредителей запасов в квартирах зависит, прежде всего, от подходящего пищевого субстрата. Их доля среди акклиматизировавшихся и заносных видов очень высока.

Решающим фактором для присутствия вида кроме наличия пищи является также температура. Например, постоянными обитателями домов стали некоторые теплолюбивые виды щетинохвосток. Происходящая из Средиземноморья и, возможно, также из Азии и ставшая ныне космополитом сахарная чешуйница (Lepisrrгa saccharina) широко распространена в жилищах, складских помещениях, а также в гнездах голубей и пчелиных ульях (Kra11, 1981); встречается она и в природе (обычна на юге Центральной Европы, в Южной Европе) (Samsinak, Stys, 1978). Бывают иногда случаи массового размножения этого вида в домах (Samsinak, 1981). Основной пищей чешуйницы служат сахар, крахмал и другие углеводы, извлекаемые насекомым также из проклеенной бумаги или грязных тряпок. Развитие вида идет при температуре 15-32°С (оптимум - 28°С) и относительной влажности воздуха более 75%.

Весьма типичными имеющими особое значение для зоны этажей являются клещи домашней пыли. Сегодня считается доказанным, что различные виды клещей, прежде всего пираглифиды (семейство Pyroglyphidae), являются составной частью ингаляционных аллергенов домашней пыли. Среди них Euroglyphus maynei, Dermatophagoides pteronyssinus и D. f arinae . Кайл ( Kei1, 1983 цит.по Клауснитцеру,1990) при исследовании проб пыли в квартирах выявил не менее 35 видов клещей из 22 семейств. Пироглифиды составляли 84% сборов и особо часто встречались D. pteron yssinus (73%) и D. f arinae (10%).

Клещи скапливаются в основном в постелях, где встречаются в сотни раз чаще, чем в остальной домашней пыли (Samsinak et а1., 1982). Следующим местом их сосредоточения является мягкая мебель. Пироглифиды питаются фрагментами кожи и волос, которых каждый взрослый человек теряет за неделю около 5 г. Клещи этого семейства тесно связаны с птичьими гнездами и комнатными птицами. Распространяются они, активно передвигаясь или пассивно с использованием прежде всего птиц и воздушных потоков, а также самим человеком (например, их систематически находят на состриженных волосах в парикмахерских). Сильная зависимость клещей от относительно высокой влажности летом н ранней осенью (в 5-10 раз больше, чем зимой и весной).

Численность снижается с началом отопительного сезона, когда воздух становится суше. Существует зависимость между количествами домашней пыли и присутствующих в ней клещей .

Численность некоторых видов может быть очень высокой. Кайль (Kei1, 1983) приводит цифры в пересчете на 1г пыли из матрацев и ковров: стадии развития различных пироглифид - 35 823 (матрацы), 23 271 (ковры); взрослые особи D. pteronyssinus соответственно -5248 и 5313, D. f arinae -291 и 1170, Е. тауnei-57 и 115.

На комнатных растениях поселяются различные насекомые, в частности тли, белокрылки и кокциды. Даже небольшое количество почвы в цветочных горшках достаточно для заселения некоторыми видами ногохвосток, а так же энхитреид (Moszynski, Urbanski, 1932).

Случайно проникающие через окна виды, конечно, не относятся к типичной фауне этажей. Однако существует и более регулярный приток фауны, меняющийся в зависимости от времени года и суток. Комнатные пауки, вероятно, частично зависят от этого источника питания

Холодильникисчитаются непригодным для жизни местом. Однако черный садовый муравей (Lasius niger) и рыжий таракан, или прусак (Blat(ella germanica) встречаются в них всё чаще. При применении различных мер борьбы с ними рыжий таракан укрывается прежде всего в пустотах холодильников или на внутренней стороне их двери

Подвалы.Присутствие специфических видав животных в подвалах зависит прежде всего от абиотических факторов (темнота, высокая относительная влажность воздуха, устойчивая низкая температура), наличия пищи (хранящиеся продукты питания, дерево и плесневые грибы), структуры пространства. Сюда идет постоянный приток фауны из соседних биотопов (садов, дворов), в том числе вместе с заносимым людьми материалом (.картофелем, фруктами, деревом и т. п.). Собственно, «подвальными» можно считать лишь некоторые из этих видов, остальные отчасти являются их добычей или используют подвалы для зимовки.

Решающими факторами для поселения здесь пауков являются температура и влажность воздуха. Большинство видов размножаются не в определенный сезон, а в течение всего года (почти всегда можно обнаружить половозрелых особей) Из равноногих (мокриц) особенно часты в подвалах, они питаются в основном хранимыми здесь овощами. Различные многоножки отмечаются более или менее регулярно, например костянки Lithobius forficatus (заносится с картофелем и овощами), кивсяк пятнистый (Blaniulus guttulatus) и многосвяз Polydesmus inconstans (на запасах). С картофелем, овощами ~и дасками в подвалы попадают и другие кивсяки (Iuloidea), гломерисы (Гтlотеriдае) и многасвязы (Polydesmidae). Одни виды ногохвосток попадаются в подвалах регулярно (например, Hypogastrura assimilis), другие - временами. Домовый сверчок (Acheta domesticus) живет преимущественно в теплых, прежде всего в отапливаемых подвалах. Тля Rhopalosiphonius latysiphon питается в основном ростками картофеля и способна к массовому размножению. Этот вид заселяет также сельдерей, морковь и сладкий, или черный, корень.

Часто в большом количестве встречаются кровососущие комары (например, во время зимовки), из которых наиболее обычны Culiseta annulata и Culex pipierгs. Хранящиеся в подвалах фрукты, овощи и картофель, по-видимому, позволяют существовать здесь многим видам дрозофилид и мух - горбаток.

Типичными элементами подвальной фауны являются некоторые моллюски. Limax flavus по праву считают подвальным слизнем; этот вид лишь изредка встречается в верхних этажах (главным образом в ванных комнатах). Он питается картофелем, свеклой, огурцами, тыквой, фруктами, овощами, грибами и цветочными луковицами.

Среди млекопитающих постоянные обитатели подвалов - серая крыса и домовая мышь.

Постоянно отапливаемые здания.Большие города характеризуются, прежде всего, крупными комплексами постоянно отапливаемых зданий, к которым относятся, например, новые жилые районы, отели и больницы. Хотя их температура иногда сильно различается, все же в помещении она на протяжении всего года остается довольно высокой, колебания ее незначительны, экстремальные значения отсутствуют, а относительная влажность воздуха в большинстве случаев явно понижена. Часто в таких зданиях нет «настоящих» чердаков, а подвалы обычно теплые и сухие. Поэтому мы рассмотрим здесь только зону «этажей», фауна которой характеризуется видами, как правило, отсутствующими в домах с непостоянным и печным отоплением.

Некоторые животные встречаются только в постоянно отапливаемых зданиях, например фараонов муравей (Monomorium pharaonis) и термит Reticulitermes flavipes.

Постоянно отапливаемые здания благоприятны для поселения и непрерывной смены поколений некоторых жуков-кожеедов.

Изменение численного соотношения в городах между черным (Blatta orientalis) и рыжими (Blattella егтапiса) тараканами также объясняется сильным увеличением доли постоянно отапливаемых зданий. Более теплый и сухой климат в помещениях благоприятнеё для второго вида, а кроме того, его размножению способствуют общественные кухни.

Развитию платяной моли (Tineola bisselliella) также благоприятствуют тепло и сухость. Это насекомое стало домашним после того, как было завезено в Европу предположительно из Африки. В постоянно отапливаемых зданиях оно может давать 3-4 поколения в год, а в других условиях только 1-2. Наблюдающаяся с некоторого времени тенденция к снижению численности этого вида объясняется, прежде всего, ростом применения синтетических специально обработанных текстильных материалов, т. е. сокращением трофической базы.

Складские и некоторые производственные помещенияболее или менее сильно различаются как по важнейшим абиотическим факторам, так и по наличию пищи (свободных ниш), а соответственно и по населяющей их фауне, которая отчасти сходна с фауной жилых домов.

Некоторые типы зданий трудно поддаются классификации (например, capaи и прачечные), однако они могут служить местообитанием для пауков. В сараях встречаются Pholcus opilionoides, Sosticus loricatus, Tegenaria domestica и Т. f errugiпеа. Первый упомянутый вид нуждается в относительно высокой влажности воздуха. Dolichovespula saxonica из настоящих ос также предпочитает строить гнезда в сараях. Прачечные часто заселяются пауками Ph. opilionoides, Achaearanea tepidariorum, Lepthyphantes leprosus и L. nebulosus.

Мельницы, хранилища муки и зерна.По данным Цахера (цит. по Клауснитцеру, 1990) в зернохранилищах в Гамбурга обнаружено 407 видов. Из них: 156 видов пауков; 83 – двукрылых; 51 –перепончатокрылых; 56-пауков и 26-бабочек и др. Этот тип строений, по-видимому, из всех описанных здесь, обладает самой специфичной фауной, включающей высокую долю космополитов и постоянно обогащающейся заносными видами.

Пекарни.Типичными животными пекарен уже в течение столетий считаются рыжий и черный тараканы и домовый сверчок, а в последнее время к ним прибавились фараонов муравей, мельничная огневка, комплекс амбарных клещей (Acarus siro), различные чернотелки и некоторые щетинохвостки. Для существования этих видов наряду с пищей необходима, прежде всего, высокая температура.

Районами старой застройкиназываются жилые кварталы с двух-, трехэтажными или пятиэтажными зданиями часто без озелененных внутренних дворов. 3десь характерны узкие улицы и сплошная застройка, прерываемая развалинами или участками снесенных зданий, почти нет свободных участков земли (занято до 80%). Почвы, климат и влияние антропогенных нокс примерно такие же, как в центре города.

Растительность отличается небольшой долей декоративных растений. Число видов дикой флоры в общей незначительно. Только на развалинах и местах сноса оно увеличивается. Плотная застройка обусловливает присутствие теневыносливых видов, а высокая засоленность - наличие галофитов, например бескильницы расставленной. Встречаются адвентивные виды, прорастающие из семян, используемых как кopм для комнатных птиц. Во внутренних дворах и на улицах растут некоторые породы деревьев, например ясень обыкновенный, клен-явор и неофит айлант высочайший. Характерны некоторые виды птиц, гнездящиеся на зданиях: домовый воробей, сизый голубь, черный стриж, а на озелененных участках гнездится ольчатая горлица. Для зданий типичны серая крыса, домовая мышь. Регулярно встречается каменная куница.

Районы новостроек.Районы новостроек особенно удобны для наблюдений за сукцессией городской фауны. Для заселения животными новых районов важно их окраинное положение по отношению к ранее застроенным городским кварталам, более сильное влияние окрестностей и довольно стандартный внешний облик. Для них характерны прямолинейные улицы, проходящие через кварталы крупноблочных и крупнопанельных зданий и озелененные территории. В различных городах здесь сходны сначала свободные экологические ниши, что дает широкие возможности для сравнения.

Имеется целый ряд работ по заселению новостроек птицами. Совершенно необычные для них жизненные пространства очень быстро заселяются определенными видами. При этом можно наблюдать некоторые общие закономерности (частично - сукцессии).

Улицы, площади, мосты. Территория, отведенная транспорту: городские автобаны, транзитные трассы, крупные автомобильные стоянки и т. д. характеризуется почти полным отсутствием открытой почвы. Исходный грунт отсюда часто удален и заменен чужеродным естественным и искусственным субстратом. Почва по обочинам транспортных путей уплотнена и часто более щелочная, чем вдали от них. Растительность здесь и в других труднодоступных непроезжих участках трасс представлена средним количеством видов