Онтогенез
Первичная кишка развивается из зародышевой, или кишечной энтодермы, представляющей на ранних этапах развития «крышу» желточного пузырька. Во время формирования тела зародыша (после 20-го дня внутриутробного развития) и отграничения его от внезародышевых элементов кишечная энтодерма свертывается в трубку (первичная кишка), замкнутую в переднем и заднем отделах и сообщающуюся с желточным мешком. На 4-й неделе внутриутробной жизни первичная кишка, развивающаяся из энтодермы, располагается впереди хорды. В дальнейшем из этой энтодермы образуются эпителий пищеварительной трубки (за исключением части полости рта и области заднепроходного отверстия), а также мелкие и крупные пищеварительные железы (желудочные, кишечные, печень, поджелудочная железа). Остальные слои пищеварительной трубки (слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и соединительнотканная оболочки) происходят из спланхноплевры (висцероплевры) внутренней (медиальной) пластинки несегментированной части мезодермы, которая прилежит к первичной кишке. В головном и каудальном отделах эмбриона первичная кишка заканчивается слепо.
В конце 1-го месяца внутриутробного развития на головном конце эмбриона появляется углубление эктодермы - ротовая бухта (ямка), а на каудальном конце - заднепроходная, анальная, бухта (ямка). Ротовая бухта, углубляясь, доходит до переднего замкнутого конца первичной кишки. Между полостью первичной кишки и ротовой бухтой образуется двуслойная глоточная перепонка (мембрана), состоящая из наружного эктодермального и внутреннего энтодермального слоев. Вскоре (на 4-5-й неделе развития) глоточная перепонка прорывается, и полость ротовой бухты сообщается с полостью первичной кишки. Анальная бухта отделяется от полости первичной кишки заднепроходной перепонкой (мембраной), образованной, подобно глоточной мембране, из эктодермального слоя анальной бухты и энтодермального слоя первичной кишки. Прорыв заднепроходной перепонки на 5-й неделе развития и позже приводит к образованию каудального отверстия первичной кишки.
Таким образом, первичная кишка эмбриона становится открытой с двух сторон. В ней выделяют головную (глоточную) и туловищную кишку, границей между которыми является энтодермальное выпячивание первичной кишки - будущая эпителиальная выстилка трахеи и бронхов. У туловищной кишки в свою очередь выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишку. Ротовая бухта выстлана эпителием эктодермального происхождения, из нее образуется часть полости рта. Из глоточной кишки, выстланной эпителием энтодермального происхождения, образуются глубокие отделы полости рта и глотки. Передняя кишка (туловищная) идет на образование пищевода и желудка и ампулярной части двенадцатиперстной кишки. Средняя кишка дает начало тонкой (кроме pars ampularis duodeni) и начальному отделу толстой кишки (слепая кишка, восходящая и поперечная ободочные), печени и поджелудочной железе, а из задней кишки образуется конечный отдел толстой кишки (нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка). Сомато- и висцероплевра образуют брюшину.
Кишечная трубка, быстро удлиняясь, образует все более усложняющиеся петлеобразные изгибы. Стенка ее вначале представлена энтодермой и прилегающим к ней висцеральным листком спланхнотомов. Позднее между ними появляется мезенхима, клетки выселяются из висцерального листка спланхнотомов и, усиленно размножаясь, быстро образуют основную толщу кишечной стенки. Эктодермальный листок дает начало кишечному эпителию и его железистым производным (железы желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа). В мезенхиме развивается соединительная ткань с сосудами и гладкая мускулатура. Эпителиальный висцеральный листок спланхнотома становится мезотелием серозной оболочки. Первоначально кишечная трубка имеет однородное строение по всей длине. Позднее намечается расширенный участок с утолщенной стенкой - зачаток желудка. Железы желудка и крипты кишечника возникают путем множественных врастаний (впячиваний) эпителия в мезенхиму с последующей соответственной дифференцировкой клеток, ворсинки кишечника - путем выпячиваний эпителия и подстилающей его мезенхимы в просвет кишки. Ворсинки образуются не только в тонкой кишке, но и в толстой, однако здесь они позднее сглаживаются и исчезают.
Спланхнотомы правой и левой сторон тела, сближаясь над и под кишечной трубкой, образуют мезентерии - спинной (по всей длине кишечной трубки) и брюшной (только в области желудка и передней части двенадцатиперстной кишки). Кишечная трубка оказывается как бы подвешенной на спинном мезентерии, который в силу большой длины кишки и малой протяженности линии прикрепления к стенке тела образует веерообразные складки, за что и получил название брыжейки. Через дорсальный мезентерий происходит врастание нервных волокон и вселение нейробластов в стенку кишечной трубки. В вентральном мезентерии происходит формирование печени и поджелудочной железы, возникающих путем выпячиваний энтодермального эпителия в мезенхиму.
У эмбриона в конце 1-го месяца развития туловищная кишка ниже диафрагмы прикреплена к передней и задней стенкам эмбриона дорсальной и вентральной брыжейками, которые формируются из спланхно (висцеро) плевры. Вентральная брыжейка рано исчезает и остается только на уровне закладки желудка и двенадцатиперстной кишки.
На 2-м месяце эмбрионального развития расширение первичной кишки, появившееся на 4-й неделе и соответствующее будущему желудку, продолжает увеличиваться в размерах, становится веретенообразным. Усиленный рост в длину остальной части кишечной трубки приводит к образованию кишечной петли, выпуклой стороной обращенной кпереди и книзу. У кишечной петли различают два колена: нисходящее и восходящее.
Одновременно с ростом кишки и желудка происходит их поворот в брюшной полости. В результате усиленного роста дорсальной части желудочного расширения желудок приобретает ретортообразную форму. У него формируются большая кривизна на месте растущей дорсальной части и малая кривизна в области вентральной его стенки.
Одновременно с ростом происходит поворот желудка вправо таким образом, что его левая поверхность становится передней, а правая - задней. Дорсальная выпуклая часть желудка (будущая большая кривизна) направлена вниз и влево, а вогнутая передняя часть (будущая малая кривизна) - вверх и вправо. Такое вращение желудка вызывает скручивание вправо конечного отдела пищевода. Вместе с поворотом желудка происходит изменение положения его дорсальной и вентральной брыжеек. Дорсальная брыжейка в результате поворота желудка из сагиттального положения переходит в поперечное. Усиленный ее рост приводит к удлинению влево и книзу, постепенному выходу дорсальной брыжейки из-под большой кривизны желудка и образованию карманообразного выпячивания (большой сальник).
Одновременно с поворотом желудка на восходящем колене кишки, рядом с вершиной петли, образуется небольшое выпячивание - это будущая слепая кишка. Начальный отдел нисходящего колена кишки трансформируется в дальнейшем в двенадцатиперстную кишку, а остальной отдел в брыжеечную часть тонкой кишки. Начальная часть восходящего колена идет на образование конечного отдела тонкой кишки, а остальная часть - на образование слепой, восходящей и поперечной ободочных. Слепая кишка появляется в виде небольшого выпячивания на восходящем колене кишечной петли, рядом с ее вершиной.
Продолжающийся рост желудка приводит к опусканию его большой кривизны, и поджелудочная железа оказывается расположенной позади желудка. Усиленно продолжает расти и карманообразное выпячивание дорсальной брыжейки желудка (большой сальник). При этом задняя часть дорсальной брыжейки продолжается на заднюю стенку брюшной полости в виде париетальной брюшины, а передняя часть, идущая от большой кривизны желудка, свободно опускается вниз между передней стенкой брюшной полости спереди и петлями кишки сзади.
На протяжении 2-3 мес. внутриутробного развития задняя кишка перемещается из срединной плоскости влево и вверх впереди кишечной петли, а сама кишечная петля совершает поворот по часовой стрелке (вправо) на 180°. В результате такого поворота зачаток слепой кишки смещается в правое верхнее положение, а верхнее колено кишечной петли уходит вниз позади задней кишки. Дальнейший рост всех отделов кишечной петли приводит к тому, что во второй половине внутриутробного развития закладка слепой кишки опускается вниз и вправо в правую подвздошную ямку, кишечная петля поворачивается вправо еще на 90° (всего на 270°). Значительное удлинение нисходящего колена кишки приводит к образованию многочисленных петель тонкой кишки, которые еще больше смещают кверху поперечную ободочную (толстую) кишку. Таким образом, в результате этого поворота образующаяся из восходящего колена восходящая ободочная кишка располагается справа, прилегая к задней стенке брюшной полости, а поперечная ободочная кишка занимает поперечное положение. Между ними образуется правый (печеночный) изгиб ободочной кишки. Вследствие такого расположения восходящей ободочной кишки и нисходящей ободочной кишки брюшина, покрывающая их поверхность, прилегающую к задней стенке брюшной полости, резорбируется, и они оказываются покрытыми брюшиной с трех сторон (мезоперитонеально).
В этот же период верхний отдел задней кишки, переместившийся влево, образует нисходящую ободочную кишку, прирастающую к задней стенке брюшной полости и левой ее части. Между поперечной ободочной кишкой и начальной частью задней кишки (нисходящая ободочная кишка) образуется левый (селезеночный) изгиб ободочной кишки. Дорсальная брыжейка задней кишки также прирастает к задней стенке брюшной полости, за исключением той ее части, которая принадлежит сигмовидной кишке и прирастает неполностью. У сигмовидной кишки ее брыжейка сохраняется, однако она смещается влево от срединной линии.
Изменение положения участка кишечной петли, из которого развивается поперечная ободочная кишка, также приводит к изменению положения ее брыжейки: из сагиттального она переходит в поперечное положение, соответственно расположению поперечной ободочной кишки. Изменяется также положение брыжейки тонкой кишки: из сагиттального оно становится косым.
Карманообразное выпячивание дорсальной брыжейки желудка - большой сальник - располагается впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки. Задняя стенка его в верхнем отделе срастается с поперечной ободочной кишкой и ее брыжейкой. Полость позади желудка превращается в сальниковую сумку. Промежуток между листками большого сальника ниже уровня поперечной ободочной кишки. После рождения обычно зарастает.
|
Зачаток печени имеет вначале вид желобообразного выпячивания утолщенного энтодермального эпителия кишечной трубки. Передняя часть этого выпячивания (pars hepatica),сильно разрастаясь, образует паренхиму печени, задняя (pars cystica) - желчный пузырь. Желобообразное выпячивание эпителия кишки, Отншнуровываясь от кишечной стенки образует ductus choledochus, открывающийся в полость кишки. В него в свою очередь открываются печёночный и желчнопузырный протоки. Зачаток печеночной паренхимы приобретает вид системы ветвящихся тяжей, между которыми разветвляются сосуды. Лишь на значительно более поздних стадиях формируются дольки печени, а эпителиальные тяжи приобретают упорядоченное расположение в виде печёночных балок.
Поджелудочная железа образуется из одного непарного дорсального зачатка и из двух парных вентральных. Первый открывается в полость кишки санториновым протоком (на дорсальной стенке кишки напротив отверстия ductus choledochus), вторые - общим вирсунговым протоком (рядом с отверстием ductus choledochus). Позднее в результате вращений кишечника при его росте и неравномерного роста кишечной стенки оба зачатка - дорсальный и парный вентральный - сближаются и сливаются, а санторинов проток облитерируется. Как экзокринная, так и эндокринная (островковая) части поджелудочной железы имеют общее происхождение из всех трех зачатков органа.
|
