Биотические факторы – факторы живой среды, совокупность влияний, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов.

Эти влияния носят самый разнообразный характер. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой обитания (например, организм-хозяин, в котором поселяются паразиты), способствовать их размножению (например, деятельность животных-опылителей), оказывать химическое (токсины бактерий), механическое и другие воздействия. Действие биотических факторов проявляется в форме взаимовлияния живых организмов разных видов друг на друга. Так, растения выделяют кислород, необходимый для дыхания животных, а животные обеспечивают поступление в атмосферу углекислого газа, который используется растениями в процессе фотосинтеза; деятельность хищников оказывает влияние на динамику численности их жертв, что, в свою очередь, сказывается на изменениях численности хищников. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в изменении условий окружающей неживой природы (например, изменение состава почвы бактериями или изменение микроклимата под пологом леса).

В.Н. Беклемишев разделил биотические факторы на 4 группы:

- топические – по изменению среды (разрывание почвы);

- трофические – пищевые отношения (продуценты, консументы, редуценты);

- фабрические – по жилищу (паразитические черви используют организм как среду обитания);

- форические – по переносу (рак отшельник переносит актинию).

Действие биотических факторов выражается в форме взаимовлияний одних организмов на жизнедеятельность других организмов и всех вместе на среду обитания.

Обусловленная физическими факторами смертность и их второстепенные селективные воздействия обычно не зависят от плотности популяции, тогда как действие биотических факторов часто зависит от нее. Плотность популяции данного вида не имеет значения в случае наступления сильных холодов или засухи. В отличие от этого инвазия патогенного организма при низкой плотности популяции может вызвать лишь незначительную смертность и слабый селективный эффект, но при высокой плотности будет иметь очень серьезные последствия. В первом случае – при не зависящих от плотности физических факторах – преобладает жесткий отбор; во втором – при зависящих от плотности биотических факторах – мягкий или гибкий отбор.

Важное различие между физическими и биотическими факторами состоит в том, что биотическая среда эволюционирует. Каждый отдельный вид оказывает положительное или отрицательное воздействие на другие виды, которые его окружают, что вызывает у этих других видов адаптивные реакции, определяемые имеющимися у них запасами изменчивости и структурой популяций. Вид и некоторые элементы его биотической среды могут следовать по пути коэволюции.

Физические факторы ведут себя иначе. Любой вид вызывает изменения в физической окружающей среде и наоборот, но эти изменения не носят характера взаимного приспособления друг к другу или коэволюции. В данном случае адаптация идет в одном направлении, обеспечивая приспособление вида к физической среде.

Адаптации к физическим средам, отклоняющимся от местообитаний предков, лежат на пути прогрессивной эволюции, тогда как адаптации к биотическим факторам нередко могут относиться к категории специализаций.

Сочетания биотических факторов. Сочетание видов-конкурентов способствует сужению ниш и экологической специализации каждого из них. Сочетания других биотических факторов ведут к длительным процессам коэволюции. Удобно различать два типа коэволюции в зависимости от взаимоотношений между участвующими в них видами. Первый – мутуалистическая коэволюция. При коэволюции второго типа один из биотических факторов обладает пагубным действием, так что она ориентирована на развитие адаптации к эксплуатации и защитных адаптации. В литературе рассматриваются многочисленные случаи коэволюции этих двух типов.

Примерами мутуалистической коэволюции служат развитие специализированных цветков и их опылителей-животных, распространение семян животными, лишайниками, микориза и клубеньки. Хорошо известный тип коэволюции в направлениях эксплуатация – защита наблюдается у видов, связанных взаимоотношениями хищник – жертва, хозяин – паразит, хозяин – патоген, а также у травоядных животных и растений, обладающих защитными механизмами.

return false">ссылка скрыта

Хорошие примеры коэволюции в направлениях эксплуатация — защита дают изменяющиеся взаимоотношения между растениями, образующими травяной покров, и растительноядными насекомыми, главным образом сетчатокрылыми. На основании сравнительных данных можно выделить следующую последовательность стадий:

1) распространение насекомых-фитофагов как реакция на ценный пищевой ресурс – траву – и их разрушительное действие на растения;

2) возникновение у некоторых видов растений ядовитых веществ, отпугивающих травоядных насекомых; защитившись таким образом от насекомых, эти растения процветают и проникают в новые местообитания;

3) развитие у некоторых видов насекомых устойчивости к растительным ядам открывает им доступ к пищевым ресурсам, недоступным другим растительноядным насекомым, – настает их черед распространяться и процветать;

4) некоторые из этих устойчивых насекомых используют поглощаемые ими токсичные химические вещества для отпугивания нападающих на них хищных птиц.

Вредные биотические факторы, вероятно, оказывают существенное всестороннее влияние на зрелые (климаксные и субклимаксные) сообщества. Среда отдельных видов в таком сообществе постоянно ухудшается в результате появления новых форм (патогенов, паразитов, хищников и агрессивных конкурентов). Вследствие этого вид постоянно находится под давлением и должен непрерывно изменяться, чтобы хотя бы оставаться на прежнем месте.

Значительная часть эволюционного изменения должна происходить в зрелых сообществах, так сказать, подспудно, в результате непрерывного взаимодействия между вредными биотическими факторами и их жертвами. Такое изменение происходит, даже если физическая среда остается постоянной.

Различают прямые и косвенные взаимоотношения между организмами.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Возможные типы комбинации отражают различные виды взаимоотношений:

- Синойкия (квартирантство) – сожительство, при котором особь одного вида использует особь другого вида только как жилище, не принося своему «живому дому» ни пользы, ни вреда.

Например, пресноводная рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двухстворчатых моллюсков. Развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но они безразличны для хозяина и не питаются за его счет.

- Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий (рисунок 9.1).

 

Рисунок 9.1 – Нейтрализм

 

 

- Конкуренция – это взаимоотношения различных видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счёт общих ресурсов, имеющихся в недостатке.

- Мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) – это совместное сожительство организмов разных видов, приносящее взаимную пользу.

Например, лишайники являются симбиотическими организмами, тело которых построено из водорослей и грибов. Нити гриба снабжают клетки водоросли водой и минеральными веществами, а клетки водорослей осуществляют фотосинтез и, следовательно, снабжают гифы грибов органическими веществами.

- Протокооперация – форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно, но не обязательно для сожителей (рисунок 9.2).

Рисунок 9.2 – Протокооперация

- Комменсализм – совместное сожительство организмов разных видов, при котором один организм использует другой как жилище и источник питания, но не причиняет вреда партнеру.

Например, некоторые морские полипы, поселяясь на крупных рыбах, в качестве пищи используют их испражнения. В желудочно-кишечном тракте чело века находится большое количество бактерий и простейших, питающихся остатками пищи и не причиняющих вреда хозяину.

- Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого.

- Паразитизм (нахлебничество) – это форма антагонистического сожительства организмов, относящихся к разным видам, при котором один организм (паразит), поселяясь на теле или в теле другого организма (хозяина), питается за его счет и причиняет вред.

Болезнетворное действие паразитов слагается из механического повреждения тканей хозяина, отравления его продуктами обмена, питания за его счет. Паразитами являются все вирусы, многие бактерии, грибы, простейшие, некоторые черви и членистоногие. В отличие от хищника паразит использует свою жертву длительно и далеко не всегда приводит ее к смерти. Нередко вместе со смертью хозяина погибает и паразит. Связь паразита с внешней средой осуществляется опосредованно через организм хозяина.

Различают временных и постоянных паразитов. Временные паразиты нападают на хозяина в основном для питания (комары, клещи). Постоянные паразиты весь цикл развития или большую его часть проводят на теле или в теле хозяина (аскарида, печеночный сосальщик, вши и др.). По месту обитания паразиты подразделяются на наружных, обитающих на теле хозяина (вши, блохи, клещи), и внутренних, обитающих в теле хозяина (аскарида, малярийный плазмодий, бычий цепень). Паразитический образ жизни оказывает существенное влияние на морфологию и физиологию паразитов. Так, у многих из них развиваются специальные органы прикрепления и питания (присоски, крючья, колюще-сосущий ротовой аппарат), высокой степени развития достигает половая система, что способствует интенсивности размножения (аскарида за сутки откладывает до 240 тыс. яиц). Благодаря нахождению в организме хозяина и питанию за его счет у многих паразитов слабо развиты нервная система и органы чувств (плоские и круглые черви), а у ленточных червей даже отсутствует пищеварительная система (они всасывают готовые переваренные вещества всей поверхностью тела из тонкого кишечника хозяина). Антагонистические взаимоотношения паразитов и хищников со своими жертвами поддерживают численность популяции одних и других на определенном относительно постоянном уровне, что имеет большое значение в выживании видов.

- Хищничество – трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии).

Хищничество – тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Согласно другому определению хищниками следует называть лишь организмы, поедающие животных, в отличие от растительноядных, поедающих растения. Таким образом, хищники – это животные, питающиеся другими животными, которых они ловят и умерщвляют.

Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Однако в узком смысле хищничеством принято считать поедание животных животными.

В современной экологии, как правило, используется первое, более общее определение, под которое подходит и паразитизм, для которого характерен симбиоз паразита и хозяина. Кроме того, хищничеством следует считать поедание особей своего вида (каннибализм).

Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать простейшие, грибы и высшие растения.