У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.
Строение.
Косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.
Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего, она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).
Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях. Ветвление происходит по механизму почкования.
Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:
коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;
агрегаты клеток;
кристаллы вторичных метаболитов;
«серные гранулы»;
склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;
Везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования.
В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.
Жизненный цикл.
Нокардиоформные актиномицеты редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.
Спорообразование
По числу спор актиномицеты делят на моно, -олиго и полиспоровые выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное.
У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:
Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.
Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.
У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.