ПИЩЕВЫЕ ФАКТОРЫ

Существование каждого вида насекомого прежде всего определяется обменом веществ, в процессе которого организм непрерывно расходует энергию и вынужден поэтому восполнить ее. Восполнение энергии связано с процессом питания. Пища оказывает влияниенавсе жизненные процессы насекомых и служит важнейшим экологическим фактором.

Характерпитания насекомых. По характеру питания насекомые делятся на ряд экологических групп. Представители всех этих групп встречаются и в лесах, играя определенную роль в круговороте веществ. Основными из них являются: фитофаги (питаются только растительной пищей), зоофаги, или плотоядные (питаются только животной пищей), детритофаги (питаются мертвым органическим веществом), сапрофаги (питаются разлагающимися растительными веществами), некрофаги (питаются трупами животных) и копрофаги (питаются навозом). К зоофагам относятся кровососы и энтомофаги (рис. 21).

Фитофаги, живущие за счет древесных растений, часто еще называются дендрофильными насекомыми. С лесом связано очень много видов дендрофильных насекомых, населяющих все ярусы растительности, лесную подстилку и почву. Видовое разнообразие их определяется лесной средой и в первую очередь составом насаждений. Чем больше древесных пород входит в состав насаждения, тем богаче фауна вредных насекомых. С каждой древесной породой связан определенный комплекс видов лесных насекомых. В пределах древесной породы обычно различают вредителей плодов и семян, почек, листьев, ветвей, стволов и корней. При этом бывают такие случаи, когда при недостатке корма или в определенных географических условиях обитатели листьев начинают повреждать плоды или почки, вредители ветвей переходят на стволы и даже корни и т. д.

Выбор древесной породы и возможность питания определенным числом пород обусловлены пищевой специализацией насекомых, сложившейся в процессе их эволюции.

Специализация питания. Специализация питания насекомых развивается на основе химических и биологических особенностей растений, служащих им пищей. Количественно пищевая специализация может быть охарактеризована числом используемых для питания видов древесных пород.

По пищевой специализации, характеризующей степень требовательности к пище различают одноядных (монофаги), ограниченно-ядных (олигофаги) и многоядных (полифаги) насекомых. Среди вредителей древесных пород преобладают олигофаги.

Монофаги в чистом виде встречаются редко. В практике чаще всего относят к монофагам виды насекомых, повреждающих не сколько очень близких древесных пород, относящихся к одному роду. Примером может служить березовый заболонник, повреждающий только березу. Однако он не делает различия между березой пушистой и бородавчатой. Алтайский усач повреждает только лиственницу, но также не отличает сибирскую от лиственницы Сукачева. Многие короеды, селящиеся на ели обыкновенной, повреждают также и ель сибирскую. Берестовый листоед отдает явное предпочте ние бересту, но может питаться и на других ильмовых.

Полифагия, многоядность насекомых, представляет обратное явление их пищевой специализации. Она выражает возможность насекомого использовать для роста в развитии разнообразные и часто биохимически далекие вещества. Полифагия зависит не только от переваривающей способности организма, но главным образом от возможностей органического синтеза у данного вида. Однако многоядность не есть всеядность. Даже многоядные виды отдают явное предпочтение ограниченному кругу кормовых растений, на которых могут нормально завершить развитие и давать плодовитое потомство. Прекрасным примером служит непарный шелкопряд, признанный в учебной литературе широким полифагом в связи с тем, что зарегистрирован как вредитель более 300 видов растений, включая хвойные породы, культурные злаки, клюкву, полынь и огородные культуры.

В настоящее время установлено, что несмотря на многоядность гусениц непарного шелкопряда, они нормально развиваются и дают плодовитых бабочек на сравнительно ограниченном круге растений. Оказалось, что при поедании древесных пород у гусениц непарного шелкопряда нарушается обмен веществ и, как следствие этого, наблюдается низкая выживаемость популяции. В зоне степного лесоразведения к таким породам относятся липа и клены остролистный и ясенелистный. Непарный шелкопряд специализирован на питании букоцветными растениями, в соке которых имеются прежде всего специфичные белки, а также таннины и некоторые другие вещества. С букоцветными сходны по химизму ивоцветные и розоцветные, но среди них есть уже много видов малопитательных, например кустарниковые ивы и травянистые розоцветные.

Пищевые связи большинства лесных насекомых сложились на основе биохимического родства кормовых растений, имеющих близкий состав белка. Белковое питание определяет процессы роста и размножения организма. Поэтому набор белков и их химическая специфика—решающее условие при выборе растения насекомыми.

Специфические растительные вещества (глюкозиды, алкалоиды, таннины, органические кислоты, фенолы и др.) чаще всего являются сигнализаторами, уточняющими биологическую связь. Они определяют поведение насекомого, но не играют решающей роли в его росте и развитии. Однако присутствие в растениях специфических веществ может порождать частные формы приспособления обмена веществ к их использованию. Так, например, олигофагия тополевого листоеда (Melasoma populi), вероятно, связана с использованием салициловой кислоты, ограничившей круг его кормовых растений.

Древесные породы могут отвергаться рядом насекомых и потому, что в их тканях содержатся пищевые вещества, совершенно непригодные для питания данного вида. Так, например, гусеницами яепарного шелкопряда в опытах отвергались растения, в которых содержались в большом количестве молочная кислота, некоторые алкалоиды и эфирные масла. Избыточное содержание эфирных ма-сел в хвое отдельных пихт защищает их от повреждения гусеницами монашенки.

Приспособление обмена веществ насекомых к определенному химизму служит основой для специализации питания на определенных тканях или частях растения. Каждый вид насекомого приспособлен к питанию на определенной части дерева: цветках, плодах и семе-нах, листьях, почках и побегах, на ветвях, стволе или корнях. Каждая часть растения построена из определенных тканей, содержащих различные пищевые вещества. Например, в меристеме много белка, в плодах и семенах также преобладают белки и запасные вещества, в листьях много углеводов, а в центральных слоях древесины—клетчатка и лигнин. Насекомые, живущие за счет листьев, ве повреждают древесины, а живущие в древесине не переходят на ялоды и семена. Однако при недостатке пищи или резком изменении физических условий можно наблюдать частичные переходы насекомых на питание другими тканями. Личинки усачей, живущие за счет луба под корой, часто углубляются в древесину, гусеницы сос-новой совки кроме хвои поедают почки и обгладывают побеги, .короеды меняют места поселения на дереве и т. п.

Не менее определенно приспособление питания лесных насекомых к фазам вегетации древесных пород. Химизм растений меняется в связи с их развитием в течение цикла вегетации. Эти изменения особенно отчетливо обнаруживаются в листьях. Весной листья древесных пород богаты водой и белками, но бедны углеводами, в частности растворимыми сахарами и клетчаткой. Листья, прекратившие рост, становятся более бедными водой и белками, но обогащаются углеводами, а позднее балластным Материалом. В соответствии с этим имеются насекомые, приспособленные к питанию только весенним листом (непарный шелкопряд, зимняя пяденица, дубовая листовертка и др.) и питающиеся летним листом (лунка серебристая, краснохвостидр.).

Смена кормовой породы. В природе часто можно наблюдать закономерную и вынужденную смену лесными насекомыми их кормовых пород. Смена кормовых пород может быть временной, когда она обусловлена недостатком корма, регулярной, когда насекомое последовательна и закономерно питается двумя или несколькими породами, и постоянной, когда в силу отсутствия прежней кормовой породы, преобладания новой или под влиянием каких-либо других экологических условий насекомое приспосабливается к новой пище. Такое приспособление ведет к известному сдвигу в обмене веществ я образованию новых пищевых форм насекомых. Временная вынужденная смена кормовой породы наблюдается в природе очень часто при массовых размножениях, когда обычного крма не хватает. При этом гусеницы многих бабочек начинают питаться малопригодными растениями, в том числе и травянистыми, что приводит к резкому снижению выживаемости популяции. У монофагов такой смены не наблюдается, они в массе гибнут, но не переходят на питание несвойственными им растениями.

Явления регулярной смены кормовых пород вполне закономерны для некоторых насекомых, например для тлей семейтсва Phylloxeridae при чередовании половых и девственных поколений.

Смена кормоввых пород может наблюдаться в случае попадания вида в новые области, где отсутствуют обычные для него древесные породы, или при введении новой древесной культуры в районе, где она раньше не произрастала. В этих случаях она может быть как временной, так и постоянной.

Влияние питания на рост, развитие, плодовитость и выживаемость лесных насекомых. Количество и качество съеденной пищи оказывает влияние на физиологическое состояние насекомых и находится в прямой связи с биологическими показателями их развития. Считается, что наиболее предпочитаемые насекомыми древесные породы являются для них самыми питательными. На этих породах насекомые быстрее заканчивают полный цикл развития, дают более плодовитое потомство и максимальную выживаемость. В пределах предпочитаемых пород показатели могут изменяться: одна древесная порода обеспечивает большую плодовитость и выживаемость, на другой достигается быстрейшее развитие всех фаз насекомого. Так, гусеницы сибирского шелкопряда питаются всеми хвойными породами сибирской тайги, но скорость их развития, средняя масса куколок, плодовитость и соотношение самцов и самок различны (табл.).

Из таблицы видно, что лучше всего гусеницы растут и развиваются на хвое лиственницы, а хуже — на хвое ели и cосны. Условия питания гусениц отражаются и на массе куколок, которая связана с плодовитостью бабочек.

Другой иллюстрацией влияния пищи на рост и развитие насекомых являются многочисленные исследования по непарному шелкопряду. В лесостепной зоне развитие гусениц лучше всего протекает на дубе; на других породах оно отстает на 2—10 дней, особенно на липе и березе. Куколки имеют наибольшую массу в том случае, если гусеницы выкармливались на предпочитаемых в данном районе древесных породах. В условиях лесостепи самая большая масса куколок на дубе и яблоне (0,8 г), а.минимальная—на липе (0,5 г). Плодовитость пропорциональна массе куколок и выражается прямолинейной зависимостью вида у == ax + b (рис. 22). Кроме того, гусеницы, выросшие на дубе и яблоне, дают больше самок, чем самцов, и обладают наибольшей выживаемостью.

В лесной зоне (около Москвы) гусеницы непарного шелкопряда предпочитают березу; соответственно меняются и все показатели развития.

Интересные связи с кормовыми породами обнаруживает майский хрущ, личинки которого питаются корнями древесных пород, а жукам необходимо дополнительное питание на листьях древесных пород. Развитие личинок интенсивнее проходит на корнях сосны, богатых углеводами и бедных азотистыми веществами. Отродившимся жукам, наоборот, требуется дополнительное белковое питание, им необходим азот, содержащийся больше всего в листьях дуба. Поэтому питание листьями дуба увеличивает плодовитость жуков. Очевидно, что сочетание питания личинок корнями сосны, а жуков — листьями дуба дает потомство, обладающее наибольшей жизненностью (рис. 23).

Влияние пищи сказывается и на вредителях, питающихся древесиной. Так, плодовитость желтопятнистого усача на тополе в среднем составляла 36,6 яйца, а на ольхе—7,0; продолжительность развития фазы куколки на тополе 10,7 дня, а на козьей иве— 42,3 дня. Особенно тонко реагируют личинки стволовых вредителей на влажность тканей дерева. При ее недостатке личинки черного соснового усача впадают в диапаузу и развитие их затягивается на год.

Лесные насекомые выносливы к голоданию, однако недостаток пищи вызывает резкое снижение плодовитости и выживаемости, сказывается на размерах тела насекомых и сроках развития. Так, например, гусеница сибирского шелкопряда для полного развития должна съедать пищи в 1500 раз больше ее первоначальной массы. При недостатке пищи рост и развитие гусениц задерживаются в сопровождаются большой смертностью. Голодающие гусеницы быстрее окукливаются, а вышедшие из куколок бабочки бывают мелкие и откладывают меньше яиц.

Опыты с голоданием гусениц пихтовой пяденицы показали, что они живут без пищи в первом возрасте в среднем четыре дня, а в старших возрастах восемь дней.

Бабочки кольчатого шелкопряда, полученные от голодавших четверо суток гусениц, дали на 36,5% меньше яиц, чем неголодавшие.

Многие жуки, особенно хищные, могут существовать без пищи 7—10 дней, а в отдельных случаях целый месяц.

Повреждение древесных пород насекомыми. Различные древесные породы повреждаются не одинаково. Это зависит отих устойчивости и числа обитающих на них видов насекомых. Так, например, в СССР на дубе встречается около 850 видов насекомых,натополях—около 700, на ильмовых—более 300 видов.Наиболеебогата видами энтомофауна большинства букоцветных, ивоцветных и розоцветных. Меньше опасных вредителей встречается на кленах, ольхе саксауле и интродуцированных породах. Так, например, произрастающие в наших парках гледичия, софора, мыльное дерево, бархат, черемуха Маака, катальпа почти не заселяются вредителями. На лиственных породах обитает много полифагов, связанных с

рядом растущих совместно древесных пород и кустарников. В периоды жизни они часто повреждаются насекомыми, обитающими на окружающей травянистой растительности.

Энтомофауна хвойных пород специализирована больше и представлена преимущественно олигофагами, не переходящими на лиственные породы. Наиболее богата видами фауна сосны, затем ели, пихты, кедра, лиственницы. Очень бедна фауна тисса, туи, кипариса, можжевельника обыкновенного.

Типы повреждений растений насекомыми. Насекомыми повреждаются все органы растений. Повреждения носят разнообразный характер. Они могут быть внутренними и внешними.

Примером внутренних повреждений растений служат ходы личинок насекомых внутри дерева, под корой, в лубе и древесине. Эти ходы могут иметь правильную форму геометрической фигуры (у короедов) а могут быть лишены такой формы и носить характер различных выгрызов, не представляющих определенной фигуры.

Внешние повреждения растений очень разнообразны. Наиболее типичны повреждения листьев и коры. Личинки насекомых объедают листья с краев, выгрызают дырки внутри листьев, прокладывают в паренхиме ходы (минирование), выедают мякоть листа с оставлением сети жилок (скелетирование), свертывают листья с помощью паутины, выделяемой личинками (листоверток, молей и других насекомых), или скручивают в трубочки и «сигары» (жуки трубковерты) (рис. 24).

Под влиянием насекомых на стеблях (ветках и стволе) и листьях образуются наросты, опухоли и различные вздутия (рис. 25).

Разрастания тканей, возникшие в результате сосания насекомых и имеющие постоянную величину и форму, появляющуюся только при повреждении определенными видами насекомого, называются галлами. Галлы бывают сплошными и полыми, в последнем случае насекомые находятся внутри галлов и покидают их только после образования трещин. Галлы бывают очень разнообразны.

Многих насекомых очень легко определить по наносимым ими повреждениям'.

Устойчивость древесных пород к вредным насекомым является специфическим проявлением их взаимоотношений, сложившихся в процессе эволюции. Она зависит от многих причин. Обычно выделяют три основных фактора устойчивости: предпочтение и отсутствие предпочтения, анабиоз, выносливость (Пайнтер, 1953).

Предпочтение или отсутствие предпочтения той или иной древесной породе в качестве пищи, места для откладки яиц . или укрытия определяется поведением самого насекомого и тесно связано с его пищевой специализацией.

Антибиоз — это отрицательное действие, оказываемое устойчивым деревом или породой дерева на определенные фазы жизненного цикла питающегося на нем насекомого. Такое действие может проявляться в снижении плодовитости или в увеличении смертности.

Под выносливостью понимается способность древесных пород восстанавливать поврежденные органы и только незначительно снижать текущий прирост по высоте. Например, черный тополь активно заселяется зеленой узкотелой златкой, а бальзамический — тем-нокрылой стеклянницей. Однако эти древесные породы выносливы к повреждениям. Они .быстро образуют каллюс и заращивают возникшие при повреждении раны. Текущий прирост этих деревьев изменяется мало. То же относится и к случаю повреждения листьев на деревьях. Наименее выносливы хвойные породы, гораздо больше — лиственные. Из хвойных пород самыми выносливыми являются сосна обыкновенная и лиственницы.