Характеристика классов и основных представителей.

ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ГРИБОВ

Естественная система грибов (Fungi, Mycota) относится к наиболее слож­ным теоретическим проблемам миколо­гии и фитопатологии. До настоящего времени все еще нет общепринятой филогенетической системы. В основу систематики грибов положены морфо­логические, цитологические и биологи­ческие особенности, а также циклы развития и происхождения грибов. При изучении лесной фитопатологии студен­там необходимо знать основы систематики и отличительные признаки от­дельных систематических групп.

В зависимости от характера поло­вого размножения, отдел низших ра­стений — грибы разделяют на шесть классов: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты, или несовершен­ные грибы. Классы в свою очередь де­лятся на порядки, семейства, роды и виды. Выделяются также промежу­точные систематические единицы: подклассы, группы, порядков, подроды, подвиды, формы, разновидности и т. д.

 

 

Характеристика классов и основных представителей.

Класс хитридиомицеты(Chytridiomycetes). У представителей этого класса вегетативное тело представлено плаз­модием или очень слабо развитым ми­целием. Размножение бесполое - одножгутиковыми зооспорами. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамная планогамия. Большинство представи­телей класса - это водные сапрофиты, паразиты на водорослях иводных животных.

Olpidium brassicae Dang. - возбу­дитель черной ножки капусты и других крестоцветных (порядок Chytridiales). Внутриклеточный паразит. Вегетатив­ное тело — плазмодий, который на определенном этапе развития покры­вается оболочкой, превращаясь в один или несколько зооспорангиев. Зооспо­ры, выходящие из зооспорангиев, ускоряют заражение растений. В результа­те планогамного полового процесса об­разуются покоящиеся споры (цисты), которые сохраняются в почве. После периода покоя из них освобождаются зооспоры, вызывающие первичное за­ражение растений (рис. 16).

 

Рис. 16 Olpidium brassicae на капустной рассаде:

/ - пораженные растения капусты; 2 - зооспорангий в клетке хозяина; 3 - зооспоры;

4 - протопласты (а) и покоящиеся споры - цисты паразита (б) в клетках растения-хозяина.

 

Класс оомицеты(Oomycetes). Ми­целий оомицетов хорошо развит, не­клеточный. Размножение бесполое — конидиями, а также зооспорами с дву­мя жгутиками. Половое размножение оогамного типа, с образованием ооспор. Класс включает несколько порядков. Большинство оомицетов это водные организмы. Только часть видов при­способилась к наземному существова­нию и является паразитами растений. Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn. Schroet.)— возбудитель гнили се­янцев бука (порядок Peronosporales, семейство Pythiaceae). Факультатив­ный паразит, живущий обычно сапрофитно в почве, поражает ослабленные растения. Мицелий одноклеточный, про­никает во внутрь растения, иногда по­крывает поверхность пораженных ор­ганов. На них образуются конидиеносцы с конидиями (зооспорангиями). Внутри ткани в результате оогамного полового процесса формируются ооспоры.

Рис. 17. Plasmopara viticola на винограде: 1 — пораженный лист; 2 — пораженная гроздь вино­града; 3 — конидиальное спороношение; 4 — образо­вание зооспор; 5 — зооспора ; 6 — проникновение гри­ба через устьице; 7 — ооспоры в ткани листа.

Plasmopara viticola Berl. et de Toni — возбудитель мильдью винограда (порядок Peronosporales, семейство Peronosporaceae). Облигатный пара­зит, мицелий развивается внутриклеточно, а на поверхность листьев выхо­дят конидиеносцы (спорангиеносцы) с конидиями, образующие налет. В ме­стах поражения растения возникают хлоротичные, буроватые или сероватые пятна; при общем поражении ткани может наблюдаться и деформация от­дельных органов или всего растения. Во второй половине лета в тканях растения возникают ооспоры паразита, которые зимуют в растительных остат­ках, а весной прорастают и формируют зооспорангии с зооспорами (рис. 17).

Класс зигомицеты(Zygomycetes). Мицелий зигомицетов хорошо развит, неклеточный или в зрелом состоянии разделенный на клетки. Размножение бесполое — неподвижными, лишенны­ми жгутиков, спорангиоспорами или конидиями. Половое размножение про­исходит по типу зигогамии с образова­нием зигоспор, при слиянии двух мор­фологически одинаковых неподвижных гамет на разных в половом отношении отростках гиф. Mucor mucedo L.— воз­будитель головчатой плесени семян (порядок Mucorales). Развивается как сапрофит на растительных остатках в подстилке, различных органических продуктах, может вызывать го­ловчатые плесени семян лесных пород (рис. 18).

Empusa muscae Cohn. (порядок Entomophthorales). Гриб имеет перво­начально несептированный мицелий, у которого перед образованием конидий формируются перегородки и распада­ется на отдельные клетки. Обильное бесполое спороношение происходит с помощью конидий. Паразитирует на насекомых, вызывая их гибель.

 

Рис. 18. Mucor mucedo:

/ — мицелий и молодые спорангиеносцы со спорангиями;2 — группа зрелых спорангиев на спорангиеносцах; 3 — спорангий со спорангиоспорами; 4 — колонка и спорангиоспоры.

 

Класс сумчатые грибы (Ascomycetes). Сумчатые грибы - многочислен­ный класс, насчитывающий более 30 тыс. видов. Эти грибы имеют хоро­шо развитый многоклеточный мицелий; только у некоторых видов вегетатив­ное тело представлено почкующимся мицелием. Общий признак всего клас­са — наличие сумок внутри которых в результате полового процесса образу­ются сумкоспоры. Кроме полового спо­рообразования, у сумчатых грибов за исключением голосумчатых, бесполым путем часто образуются конидии; иногда вегетативно — оидии и хламидоспоры.

В зависимости от места располо­жения сумок и характера их образова­ния класс сумчатых грибов разделяют на три подкласса:

1) голосумчатые, или гемиаскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки располагаются по оди­ночке или слоями на мицелии;

2) плодосумчатые, или эуаскомицеты, у которых сумки образуют­ся в настоящих плодовых телах (аскокарпах);

3) полостносумчатые, у ко­торых сумки расположены в особых камерах локулах — полостях, возни­кающих в строме.

Подкласс голосумчатые (гемиаскомицеты). (Hemiascomycetidae), объ­единяет наиболее примитивные сумча­тые грибы со слабо развитым или почкующимся мицелием, на котором развиваются сумки. Saccharomycodes ludvigii Hans.— возбудитель спиртово­го брожения Сахаров (порядок Endo-mycetales, семейство Saccharomycetaсеае). Мицелий легко распадается на отдельные клетки, которые могут поч­коваться (рис. 19). Сумки разбросаны на мицелии или непосредственно на разъединенных клетках, возникающих в результате почкования.

Taphrina pruni Fuck. - возбудитель деформации плодов черемухи (порядок Taphrinales, семейство Taphrinaceae). Облигатный паразит, имеет эндофитный мицелий. Сумки располагаются плотным слоем на поверхности пора­женного плода, образуя нежный белый или золотистый налет. Сумки цилиндрической формы, в сумках обычно бо­лее 8 спор, т. к. они размножаются в сумках почкованием.

Рис. 19. Saccharomyces cerevisiae :

1 — отдельная клетка гриба; 2 — начало почкования;

3 — почкование с образованием множества клеток.

Подкласс плодосумчатые (на­стоящие сумчатые).(Euascomycetidae). У плодосумчатых грибов сумки обра­зуются в плодовых телах - аскокарпах. По строению различают три типа плодовых тел — клейстотеций, перите­ций и апотеций (рис. 20). В зависимо­сти от строения плодовых тел, строения и расположения сумок, наличия и ха­рактера стромы подкласс плодосумча­тых грибов делится на большое коли­чество порядков. В современной системе живых организмов для удобства по­рядки плодосумчатых грибов по типу плодового тела и некоторым другим признакам объединяют в три группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты.

Группа порядков плектомицеты(клейстомицеты). Плодовые тела плектомицетов - клейстотеций, пери­теции с беспорядочным расположением сумок. Освобождение аскоспор, пас­сивное. Большинство плектомицетов сапрофитные виды, отдельные из них, особенно в порядке микроаскальных, могут вызывать опасные болезни дре­весных растений.

Ceratocystis piceae (Munch.) H. et Syd.- возбудитель синевы древесины ели (порядок Microascales). Сапрофит­ный вид, мицелий развивается внутри древесины. На поверхности возникают конидиеносцы (в виде коремий) с ко­нидиями, а также плодовые тела — темные шаровидные перитеции с длин­ным хоботком. Сумкоспоры часто без оболочек, выходят со слизью на по­верхность.

Рис. 20. Типы плодовых тел сумчатых грибов:

1 — клейстотеций с придатками и сумками Uncinula salicis;

2, 3, 4 — сумка со спорами, сумкоспоры и раз­рез через строму с перитециями у Nummullaria bulliardii; 5, б—апотеций и сумка со спорами у Dasyscypha willkommii.

 

Группа порядков пиреномицеты.Плодовые тела пиреномицетов — пери­теции, реже — клейстотеций с упорядоченным расположением сумок, разме­щенных пучками или слоем. Освобож­дение аскоспор активное. В цикле раз­вития грибов важную роль играет конидиальная стадия, которая часто протекает на живых организмах, при­водя к массовому распространению гриба в течение вегетационного перио­да. Сумчатая стадия обычно развива­ется на отмерших тканях, способствуя перезимовке гриба. Эту функцию вы­полняют и склероции, нередко возни­кающие у этих грибов. Фитопатологический интерес представляют отдель­ные виды порядков эризифовых, сфериальных, диапортовых.

Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. возбудитель мучнистой росы дуба (порядок Erysiphales). Облигатный паразит. Мицелий располагается на поверхности листьев и побегов. Раз­множается бесполым путем — кони­диями, которые образуются в большом количестве, способствуют интенсивно­му распространению в течение лета. Сумки с сумкоспорами находятся в замкнутых плодовых телах — клейстотециях. На поверхности плодовых тел имеются особые выросты — дихотоми­чески разветвленные придатки.

Nummullaria bulliardu Tul.— возбу­дитель усыхания ветвей лиственных пород (порядок Sphaeriales). Факуль­тативный паразит. Плодовые тела — типичные перитеции, обычно мелкие (до 2 мм), округлые или грушевидной формы с полостью внутри и с отвер­стием в верхней части. Расположены группами на поверхности субстрата, под эпидермисом или в специальных темноокрашенных стромах. На дне по­лости перетеция плотным слоем распо­ложены сумки булавовидной или ци­линдрической формы; большей частью они чередуются с бесцветными парафизами.

Valsa sordida Nits.— сумчатая ста­дия возбудителя цитоспороза тополя (порядок Diaportales). Факультативный паразит. Мицелий развивается в лубе и древесине побегов тополя. Пло­довые тела — перитеции, обычно по­гружены в ткань питающего растения или в строму, они плотные, темной окраски, наружу выходит только шей­ка перитеция. Сумки образуют на днеперитеция гимениальный слой, парафизы отсутствуют. Плодовые тела воз­никают в конце вегетационного перио­да на отмерших частях растений. Ко­нидиальная стадия гриба — Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. развивается на живых растениях и поэтому может вызывать усыхание ветвей и побегов.

Nectria cinnabarina (Tode) Fr.— сумчатая стадия возбудителя усыха­ния ветвей лиственных пород (порядок Hypocreales). Факультативный пара­зит. Мицелий развивается в лубе, а также на внешних слоях древесины. Плодовые тела — перитеции и строма — светло или яркоокрашенные, мягкие с четко выраженным устьицем, свободные или погруженные в строму. Конидии несовершенной стадии — (Tubercularia vulgaris Tode) образу­ются в большом количестве в красных ложах.

Группа порядков дискомицеты(табл. III, 1). Плодовые тела диско-мицетов — апотеции, из которых аскоспоры выделяются активно, за исклю­чением порядка трюфелевых. В цикл развития некоторых дискомицетов вхо­дит и конидиальная стадия или скле­роции. Представители дискомицетов — сапрофиты и паразиты; некоторые из них являются опасными возбудителями болезней лесных пород. Вызываемые ими болезни весьма разнообразны по своему характеру. Больше всего воз­будителей болезней принадлежит к порядкам гелоциевых и фацидиевых.

Dasyscypha willkommii Hart.— воз­будитель рака лиственницы (порядок Helotiales). Плодовые тела типичные апотеции, мясистые, имеющие вид блю­дечка на ножке, желтого, внутри оранжевого цвета. На блюдечке располо­жены сумки и парафизы.

Lophodermium pinastri (Schrad). Chev.- возбудитель обыкновенного шютте сосны (порядок Phacidiales). Плодовые тела гриба (апотеции) зна­чительно отличаются от типичных, они занимают как бы промежуточное мес­то между дискомицетами и пиреномицетами. Плодовые тела до рассеива­ния спор имеют вид закрытых вмести­лищ и от перитециев отличаются тем, что сумки и парафизы образуются на плоском основании гименофора. На поверхность выходят после созревания через щелевидные или лопастевидные разрывы в верхней части оболочки. Апотеции обычно погружены в суб­страт.

Подкласс асколокулярные (локулоаскомицеты) (Loculoascomycetidae). У представителей этого подклас­са отсутствуют типичные плодовые те­ла, их заменяет аскострома, в которой сумки расположены в особых вмести­лищах - локулах (псевдотециях). К подклассу относится ряд по­рядков. Возбудители болезней лесных пород принадлежат главным образом к порядку дотидеальных и в незначи­тельном количестве к порядку гастериальных.

Cucurbitaria caraganae Karst.— возбудитель усыхания побегов желтой акации (порядок Dothideales). Мице­лий развивается в лубе. Псевдотеции погружены в ткань коры, шаровидные, почти грушевидные, включают одну или несколько локул, темно-бурой, почти черной окраски. Сумки со спора­ми находятся внутри локул (рис. 21).

 

Рис. 21. Спороношение Cucurbitaria caraganae:

1 — псевдотеции (локулы) гриба

на отмершей коре ветви караганника;

2 — поперечный разрез через строму с псевдотециями;

3 — сумка со спорами.

 

Класс базидиомицеты (Basidiomycetes). Класс насчитывает около 30 тыс. видов. Его представители — основные разрушители древесины и возбудители многих опасных болезней лесных рас­тений. Основной орган спороношения у базидиальных грибов — базидия. Она образуется на двуядерной грибнице в результате полового процесса. Беспо­лое размножение встречается у немно­гих видов. По строению базидий класс базидиальных грибов разделяют на три подкласса: холобазидиальные (базидии одноклеточные, базидиоспоры располагаются на их верхушке); гетеробазидиальные (базидий многокле­точные, базидиоспоры располагаются по одной на каждой клетке) и склеро-базидиальные (базидий одноклеточные или многоклеточные, образуются при прорастании покоящихся спор).

Подкласс холобазидиальные(Holobasidiomycetidae). Холобазидиальные грибы характеризуются одноклеточны­ми цилиндрическими или булавовид­ными базидиями, на верхушках кото­рых на коротких выростах (стеригмах) образуются по четыре базидио­споры. У большинства видов хорошо развитые плодовые тела. Подкласс разделяется на значительное количе­ство порядков. Из них самостоятельно выделяют порядок экзобазидиальных (Exobasidiales), представители кото­рого не образуют плодовых тел на­пример, Exobasidium vaccinii Woron., вызывает деформацию листьев и стеб­лей брусники (рис. 22).

Остальные порядки объединяют в две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.

Рис. 22. Деформация листьев, ветвей и

цветов брусники (Exobasidium vaccinii):

1 - пораженный лист;

2 — пораженный побег;

3 — пораженный цветок;

4 — базидиальное спороношение гриба.

Группа порядков гименомицеты.Группа порядков гименомицеты объ­единяет грибы, у которых базидий на­ходятся на поверхности гименофора плодовых тел различной формы и кон­систенции (рис. 23). Гимений состоит из базидий, на которых образуются ба­зидиоспоры и ряд бесплодных образо­ваний (цистиды, глеоцистиды, щетин­ки и др.). Гименофор весьма разнооб­разен по форме и строению (рис. 24). Особенности плодового тела и гимено­фора - основа для разделения гименомицетов на порядки и семейства. К ним относится два порядка: афиллофоровые и агариковые.

 

 

Рис. 23. Формы плодовых тел афиллофоровых грибов:

1—распростертое; 2 — шляпка на ' ножке;

3 — шляпка, прикрепленная боком к субстрату; 4 — шляпка на ножке с кольцом;

5 — шляпка на ножке с влагалищем у ножки и чешуйками на шляпке;

6 — плоское, крепящееся боком; 7 — подушковидное; 8 — языкообразные;

9 — копытообразное; 10 — шарообразное; 11 — кубоковидное

12 — раковинообразное; 13 — булавовидное; И — коралловидное.

 

 

Рис. 24. Типы гименофора у гименомицетов:

1 - трубчатый; 2 - пластинчатый;

3 - игольчатый; 4 — гладкий;

5 — в виде продолговатых извилистых углублений;

6 — сетчатый.

 

 

Порядок афиллофоровые(Aphyllophorales). Представители этого поряд­ка имеют весьма разнообразные плодо­вые тела как по форме, так и по кон­систенции, обычно не загнивающие в старости. К этому порядку относится много дереворазрушающих грибов, приносящих большой вред лесному хо­зяйству. Основные из них принадлежат к следующим семействам.

Грибы семейства телефоровых (Thelephoraceae) имеют гладкий или бугорчатый гименофор, кожистые рас­простертые или полураспростертые плодовые тела. Из возбудителей болез­ней и разрушителей древесины мож­но назвать: Thelephora terrestris Ehrenb. (вызывает удушье сеянцев), Stereum hirsutum (Willd.) Pers. (воз­будитель гнили древесины лиственных пород), Coniophora cerebella (Pers.) Schroet. (пленчатый домовый гриб) и др.

Семейство булавницы(Clavariaсеае). Плодовые тела мясистые, була­вовидные или коралловидные, с глад­ким гименофором. Это сапрофиты, жи­вущие на подстилке и мертвой древе­сине. Представители: Sparassis ramosa (Schaeff.) Schroet., встречающийся на сосновых пнях, и Clavaria botrytis Fr.— на валеже, оба относятся к съедобным грибам.

Семейство ежевиковые(Hydnaсеае). Плодовые тела разнообразной формы, коралловидные, распростертые или в виде шляпки на ножке. Гимено­фор игольчатый, зубчатый или шило­видный. Это паразиты, встречающиеся на отмирающих деревьях и гниющей древесине. Наиболее распро­страненный гериций коралловидный (Hericium coralloides (Fr.) Pers.),

Семейство трутовые(Polyporaсеае). Плодовые тела кожистые или деревянистые, реже мясистые, по фор­ме распростертые, полураспростертые, иногда в виде шляпки на ножке. Ги­менофор трубчатый, иногда имеет вид лабиринтовидных ходов, пластинок или складок. К этому семейству относятся основные дереворазрушающие грибы, вызывающие гниль корней, стволов, а также срубленной древесины на скла­дах, в постройках и в сооружениях. Это настоящий трутовик (Fomes fomentarius (L.ex Fr.) Gill.) (фото 8), сосновая губка (Phellinus pini (Thore et Fr.) Pill.) (фото 9), корневая губка (Fomitopsis annosa (Fr.) Karst.) (фото 10), березовая губка (Piptoporus betulinus (Bull, ex Fr.) Karst.), серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus (Bull, et Fr.) Bond, et Sing.), столбовой гриб (Gloeophyllum sepiarium (Wulf. ex Fr.) Karst.) и др.

 

 

Фото 8. Плодовые тела настоящего трутовика на стволе темнокорой осины.

 

 

 

Фото 9. Плодовые тела сосновой губки.

 

Фото 10. Трехлетнее плодовое тело корневой губки на корнях ветровальной сосны.

 

Семейство мерулиевые(Meruliaсеае). Плодовые тела распростертые или пленчатые, иногда полураспростер­тые, с отогнутыми краями, различной формы и окраски, в свежем состоянии мясистые. Гименофор ячеистый или складчатый. Большинство разрушите­ли древесины, особо опасен настоящий домовый гриб — Serpula lacrymans (Wulf. ex Fr.) Bond.

Порядок агариковые, или пластин­чатые(Agaricales). Представители этого порядка имеют шляпки на ножке или без ножки, прикрепленные боком к субстрату, мясистые или хрящева­тые, легко загнивающие в старости. Гименофор пластинчатый, с радиально расположенными пластинками или трубчатый, но трубочки легко отделя­ются от мякоти плодового тела. Этим агариковые и отличаются от афиллофоровых. Плодовые тела у отдельных видов, особенно в молодом возрасте, имеют частичное или полное покрыва­ло, которое прикрывает гименофор или всю шапочку и соединяется с ножкой. У старых плодовых тел оно остается на ножке в виде кольца из пленки. К этому порядку относится ряд се­мейств, из которых фитопатологическое значение имеют агариковые и паксиловые. Из семейства агариковых (Agari-сасеае) особо опасен опенок осенний (Armillariella mellea (Fr. ex Vahl.) Karst. (фото 11), паразитирующий на корнях многих хвойных и лист­венных пород.

Шпальный гриб (Lentinus lepideus Fr.) разрушает древесину шпал, на­нося большой ущерб народному хозяй­ству. Грибы из рода Pholiota, Pleurotus вызывают раневые гнили многих лиственных пород. Однако большинство видов этого семейства играют важную роль в жизни леса как микоризо-образователи, например, мухомо­ры (Amanita), сыроежки (Russula) и т. п. Многие из них являются вкус­ными съедобными грибами.

Из семейства паксиловых(Paxilaсеае) особо опасен шахтный гриб (Paxilus panuoides Fr.), вызывающий разрушение древесины в постройках, шахтах и т. п.

 

К этому порядку относится также семейство болетовые(Boletaceae), представители которого являются основными микоризообразователями в лесах. Среди них много ценных съедоб­ных грибов: белый гриб (Boletus edulis Bull, ex Fr.), подосиновик (Leccinium auranticum (Bull. et Fr.) S. F. Gray), подберезовик (L. scab-rum (Bull, ex Fr.) S. F. Gray), масле­нок обыкновенный (Suillus luteus (L. ex Fr.) S. F. Gray) и др.

 

 

 

Фото 11. Группа плодовых тел опенка осеннего на пне дуба.

Группа порядков гастеромицеты. Эта группа грибов объединяет виды, у которых базидии находятся внутри плодовых тел. Там же образуются ба-зидиоспоры. Они освобождаются через верхнее отверстие при растрескивании или разрушении оболочки плодового тела. Зрелые базидиоспоры выходят на поверхность в виде облачка пыли. К гастеромицетам относится более ты­сячи видов. Среди них широко распро­странены дождевики с крупными ша­ровидными плодовыми телами (табл. III, 2)_у роды Lycoperdon, Globaria, Calvatia, относящиеся к порядку Lycoperdales. Плодовые тела грибов родов Nidularia, Cyanthus, Crucibulum порядка нутриевых (Nidulariales) на­поминают небольшие бокальчики, корзиночки с яйцами. К порядку звездо-виков (Sclerodermatales) относятся роды Scleroderma, Geaster, Trichaster идругие, у которых плодовые тела звездообразные.

Большинство гастеромицетов — почвенные сапрофиты, живут они и на мертвой древесине. Некоторые на корнях деревьев образуют мико­ризу.

Подкласс гетеробазидиальные гри­бы(Heterobasidiomycelidae). Этот под­класс характеризуется многоклеточной базидией с сильно удлиненными стеригмами. Подкласс объединяет четыре порядка, из которых три — Tremella-les, Auriculariales, Dacryomycetales — известны под названием дрожалок и довольно часто встречаются в лесу. Они образуют желатинообразные, сту­денистые, различной формы и окраски плодовые тела, которые после высы­хания превращаются в малозаметные корочки.

Большинство дрожалковых гри­бов — сапрофиты, развивающиеся на древесных остатках ипнях. Среди них встречаются и вредные для лесного хозяйства виды. Например, Auricularia mesenterica (Dicks.) Pers. вызывает гниль древесины пней лиственных по­род, что тормозит развитие поросли и час­то приводит к ее засыханию.

Подкласс телиоспоромицеты (Teliomycetidae). Подкласс объединяет порядки головневых и ржавчинных грибов, у которых базидии развивают­ся из толстостенных покоящихся клеток телиоспор и телейтоспор.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Представители этого порядка — облигатные паразиты многих травянистых и древесных растений. Мицелий эндофитный. Для них характерен сложный цикл развития, а для некоторых ви­дов — разнохозяйственность. При пол­ном цикле развития они образуют пять форм спороношения, которые условно обозначают римскими цифра­ми:

0 - спермогонии со спермациями; I - эцидии с эцидиоспорами;

II- уредопустулы с уредоспорами; III - телейтопустулы с телейтоспорами;

IV - базидии с базидиоспорами.

Ржавчинные грибы в зависимости от строения телейтоспор разделяют на два семейства: мелямпсоровые (телейтоспоры без ножек) и пукциниевые (телейтоспоры на ножках).

Melampsora pinitorqua Rostr.— воз­будитель соснового вертуна (семейство Melampsoraceae). Облигатный пара­зит. Гриб с полным циклом развития Эцидиальная стадия развивается на побегах сосны. Эцидии имеют вид про­дольных скоплений, длиной до 1 — 1,5 см, золотисто-желтого цвета.

Уредо- и телейтоспороношения фор­мируются на листьях осины. Уредопустулы развиваются с нижней стороны листьев, они ржавые, порошащие. Кроме уредоспор в уредопустулах на­ходятся и парафизы. Телейтоспоры имеют вид темно-бурых, почти черных коростинок, образующихся под эпидермисом на верхней стороне листьев.

Puccinia graminis Pers.— линейная ржавчина злаков (семейство Puccinia-сеае) (табл. III, 3). Облигатный пара­зит, двухозяйный, с полным циклом развития. Спермогональная и эциди­альная стадии развиваются на листьях барбариса. Спермогонии темные, гру­шевидной формы, образуются на верх­ней стороне листа; эцидии — желтого цвета, чашевидные; возникают с ниж­ней стороны листа; эцидиоспоры оваль­ные. Уредо- и телейтоспороношение проходит на стеблях злаков. Уредопустулы — ржавые порошащие кучки состоящие из одноклеточных, оваль­ных, с тонкими оболочками уредоспор. Телейтопустулы темно-бурые, на нижней стороне листа. Телей­тоспоры двухклеточные, бурые, с бес­цветной ножкой и толстой оболочкой (рис. 25).

 

Рис. 25. Puccinia graminis на барбарисе и пшенице;

1 — листья барбариса, пораженные весенними стадиями; 2 —поперечный разрез листа барбариса (а — спер­могонии со спермациями, б — эцидии с эиидиоспорами); 3 — стебель пшеницы, пораженный уредостадией; 4 — уредоспоры; 5 — стебель пшеницы, пораженный телейтостадией; 6 — телейтоспоры, 7 — клетки телейтоспоры, проросшие в членистые базидии с базндиоспорами.

Порядок головневые(Ustilaginales). Представители порядка го­ловневых являются облигатными паразитами, распространенными преи­мущественно на злаковых сельскохо­зяйственных культурах. Они вызывают твердые, пыльные, пузырчатые и дру­гие виды головни. У головневых грибов плодовые тела отсутствуют, грибница при созревании распадается на боль­шое количество телиоспор. При про­растании телиоспор развивается гетеробазидия с базидиоспорами. Головне­вые грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству, для лесного хозяйства они сравнительно безо­пасны.

Наиболее распространены: головня пшеницы (Ustilago trtici Jens.) и го­ловня овса (U. avenae Jens.).

Класс дейтеромицеты, илинесовер­шенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). В этом классе насчи­тывается около 25 тыс. видов. Грибы имеют многоклеточный, хорошо разви­тый мицелий. Спороношение — беспо­лое, конидиальное (рис. 26). У неко­торых видов найдены и половые фор­мы спороношения, но они не играют решающей роли в размножении. В за­висимости от характера конидиального спороношения их разделяют на три порядка: гифомицеты, меланкониальные и сферопсидальные.

Botrytis cinerea Pers.— возбудитель серой плесени (порядок Hyphomyceta-les). На поверхности пораженных ор­ганов растений появляется серый на­лет плесени, представляющий споро­ношение гриба. Конидиеносцы расположены вертикально, древовидно раз­ветвленные. Конидии одноклеточные, яйцевидные или овальные, размером 9-15 х 6,5-10 мкм, сидят гроздями на концах разветвленных конидиеносцев.

Marssonina juglanglis (Lib.) P. Magn- возбудитель бурой пятнис­тости ореха (порядок Melanconiales). Гриб вызывает бурые пятна на листь­ях, побегах и околоплодниках. В мес­тах поражения под эпидермисом на ложах формируется конидиальное спо­роношение черной окраски, располо­женное концентрическими кругами. При созревании лож эпидермис разры­вается и конидии в большом количестве выделяются наружу. Конидии бы­вают двух типов: макроконидии (не­ровно-серповидные, с нечеткой перегородкой, 16—30 х 3—4 мкм) и микроконидии (палочковидные, пря­мые или несколько загнутые, 6—12 х 1,5 мкм).

 

Рис. 26. Спороношение несовершенных грибов:

1 — конидиеносец с конидиями Trichotecium roseum; 2 — пикнида с пикноспорами (конидиями) Septoria piricola; 3 — ложе с конидиями Gloeosporium guercinum.

 

Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr.- возбудитель цитоспороза или усыхания побегов тополя (порядок Sphaeropsidales). На пораженных побегах отмирает камбий, луб, что приводит к гибели побегов. Спороношение типа пикнид формируется внутри луба, на­ружу выходят темные шейки, через которые во влажную погоду выделяют­ся оранжевые струйки содержимого € конидиями. Конидии удлиненные, несколько согнутые, бесцветные размером 4-5 х 1 мкм.