Популяции
От лат. Populus – народ, дословно – население.
В природе каждый существующий вид представляет достаточно сложную систему отдельных группировок, которые состоят из особей со специфическими чертами строения, физиологии, поведения.
Автор термина – «популяция» - Иогансон , 1903 год, - датский ученный, ввел его для обозначения «естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении».
Другое определение: Популяция – расселение одного вида на обособленных территориях.
Шварц, 1980 год: Популяция – элементарная группировка организмов вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности в течении необозримо длительного времени в постоянно меняющихся условиях среды. В этой формулировке подчеркивается устойчивость популяций во времени и пространстве.
И.А. Шилов, 2000: Популяция – группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующиеся общностью морфо-биологического типа, специфичностью генофонда и системы устойчивых функциональных связей с другими популяциями других видов.
В данной формулировке подчеркивается особенности функционирования популяций.
Тимофеев – Ресовский: Популяция – совокупность особей определенного вида в течение достаточно длительного времени и большого числа поколений, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии и отсутствуют заметные изоляционные барьеры.
В формулировке подчеркивается возможность панмиксии – способности к свободному обмену наследственной информации, в результате скрещивания и отсутствия четко выраженных границ, отделяющих данную популяцию от соседних.
Другая формулировка: Популяция — минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющие определенное пространство, образующие самостоятельную генетическую систему и формирующие собственную экологическую нишу.
И еще одна формулировка: Популяция — достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений изолированная от других аналогичных групп.
Общие свойства популяций:
Ø Наличие собственной территории обитания
Ø Собственный генофонд и собственная генетическая структура
Ø Длительная изоляция
Ø Формирование экологической ниши
Ø Способность скрещивания с другими популяциями
Ø Устойчивость во времени и пространстве
Ø Способность к самовоспроизводству и самоподдержанию
Основными экологическими характеристиками популяций являются:
1) Величина занимаемого пространства
2) Численность, плотность и пространственное распределение особей
3) Рождаемость, смертность, темп роста и развития у отдельных особей
4) Генетическая, возрастная и половая структуры.
5) Популяционная динамика.
6) Гомеостаз и жизненные стратегии
7) Возможность разделения на более мелкие экологические группировки
Популяционный ареал — пространство, занимаемое популяцией. Особи вне популяционного ареала в состав популяции не входят. Ареал может расширяться после освоения нового пространства и формирования новой экологической ниши.
Ареал для каждой популяции может быть:
v географическим,
v трофическим,
v репродукционным ( = репродуктивным)
Пространство, занимаемое популяцией, может быть различным, как для разных видов, так и в пределах одного вида и колебаться от нескольких кв.метров до кв.километров.
Величина популяционного ареала в наибольшей степени зависит от степени подвижности особей, которая характеризуется радиусом индивидуальной или репродуктивной активности. Например, у растений радиусом репродуктивной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться семена, пыльца или вегетативные части, способные дать начало растению.
Трофический ареал — территория, на которой особи добывают себе еду и питаются.
В экологии в зависимости от структуры и размеров занимаемой территории выделяют 3 типа популяций:
1. Элементарные популяции — совокупность генетически однородных особей одного вида, занимающих небольшие участки территории, сходные по физико-химическим условиям. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнообразия условий и экологических ниш, занимаемых ими.
Между элементарными популяциями имеются различия:
a) генетическое разнообразие, определяющее различный состав организма и высокомолекулярных соединений, в него входящих;
б) фенологические особенности (фенология — наука о биоритмах);
в) интенсивность обмена веществ и накопление запасных питательных веществ;
г) характер поведения и физиологические функции.
Каждая элементарная популяция специфична по морфологии, физиологии и этологии. Различия между ними определяются их генетическим своеобразием и особенностями среды обитания. Но в природных условиях часто происходит смешивание особей из разных элементарных популяций, что не позволяет четко определить границы между ними. Элементарная популяция является минимальной единицей, на уровне которой действуют эволюционные факторы: наследственность, изменчивость, дрейф генов, изоляция, естественный отбор.
2. Географические популяции — совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования, обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики численности. Такие группировки географического масштаба возникают в процессе однонаправленного приспособления особей к конкретным условиям того или иного района в пределах ареала вида. Географические популяции могут отличаться между собой: уровнем обмена веществ или плодовитостью, типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или подвижным образом жизни. Пример: в красноярском крае жители северных народностей отличаются более высоким уровнем затрат на терморегуляцию по сравнению с жителями Хакасии в южных районах края.
И.А. Шилов приводит пример, что такое же явление свойственно для мышей-полевок подмосковной и серпуховской географических популяций, отстоящих друг от друга менее чем на 100 км.
Характерная черта, объединяющая особей одной географической популяции — общность жизненного цикла и ритма сезонных процессов. Например: енисейский подвид белки по этим признакам образует 3 географических популяции, связанные с изменением типа тайги: эти типы тайги обладают различным количеством приходящей солнечной радиации и соответственно разным количеством температур, пригодных для активной жизнедеятельности.
3. Экологические популяции — население одного биотопа, характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, возникающие в силу существенных отличий мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т.д. Вследствие адаптаций к таким особенностям, уой единицей, на уровне которой действуют эволюционные факторы: наследственность, изменчивость, дрейф генов, изоляция, естественный отбор.
2. Географические популяции — совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования, обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики численности. Такие группировки географического масштаба возникают в процессе однонаправленного приспособления особей к конкретным условиям того или иного района в пределах ареала вида. Географические популяции могут отличаться между собой: уровнем обмена веществ или плодовитостью, типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или подвижным образом жизни. Пример: в красноярском крае жители северных народностей отличаются более высоким уровнем затрат на терморегуляцию по сравнению с жителями Хакасии в южных районах края.
И.А. Шилов приводит пример, что такое же явление свойственно для мышей-полевок подмосковной и серпуховской географических популяций, отстоящих друг от друга менее чем на 100 км.
Характерная черта, объединяющая особей одной географической популяции — общность жизненного цикла и ритма сезонных процессов. Например: енисейский подвид белки по этим признакам образует 3 географических популяции, связанные с изменением типа тайги: эти типы тайги обладают различным количеством приходящей солнечной радиации и соответственно разным количеством температур, пригодных для активной жизнедеятельности.
3. Экологические популяции — население одного биотопа, характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, возникающие в силу существенных отличий мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т.д. Вследствие адаптаций к таким особенностям, у особей, занимающих данный биотоп, формируется сходный тип физиологических реакций, образа жизни. Например, так различаются экологические популяции муравьев, чьи места обитания выходят на северный или южный склоны. Южные муравьи оживают заметнее раньше, и их активная деятельность продолжается более длительное время.
У бобров в пределах одной географической популяции различаются поселения на водоемах разного типа:
¨ в руслах крупных рек бобры выкапывают норы в крутых берегах
¨ на небольших реках и ручьях они строят плотины и живут в «хатках»
¨ посреди болот бобры также строят хатки, но прокладывают систему каналов, облегчающих доступ к местам кормления.
Таким образом, видно, что приспособление к конкретным условиям местности объединяет по образу жизни всё население данного биотопа – места обитания.
Экологические популяции практически ни чем не ограничены от окружающей территории и поэтому наименее устойчивы по составу. Совокупность особей, образующих данную популяцию, постоянно обновляется из-за перемещений различного типа (сезонных, непериодических, расселения молодняка). Такое перемешивание и отсутствие границ места обитания ведет к отсутствию генетического разнообразия в этих популяциях. Приспособление особей к среде ограничено набором нестабильных адаптаций, связанных с физиологией или поведением.
Разные авторы утверждают, что экологические популяции могут распадаться на еще меньшие группировки — субпопуляции, локальные или местные популяции (так различаются мелкие группировки-субпопуляции стерляди, обитающей в дельте Волги). Такие группировки могут представлять составные функциональные части популяции, но их масштабы не обеспечивают устойчивого воспроизводства в данных экологических условиях.