Гусев В., Минеева Л.А., Микробиология –М: Изд-во Москва ун-та, 1985.
2. Краткий определитель бактерий Берги –М: Мир, 1980.
3.Мищустин Е.Н., Емцев В. Т.Микробиология –М. Колос, 1978.
4.Дарқанбаев Т.Б., Шоқанов Н.Қ. Микробиология және вирусология негіздері. Алматы, Мектеп, 1982.
5.Шоқанов Н.Қ. Микроорганизмдерді ауылшаруашылығында қолдану. Алматы, «Қайнар», 1982.
6.Шоқанов Н.Қ. Микробиология. Алматы, «Санат», 1997.
7.Құлдыбаев М. Ауылшаруашылығы микробиологиясы. Алматы, «Білім», 1994.
Қосымша әдебиеттер:
1.Лурия С., Дарнелл Дж. и др. Общая вирусология – М.: Мир, 1981.
2.Мишустин Н.Е. Ассоциация почвенных микроорганизмов. –М.: Наука, 1975.
3.Стейнер Р. Эделберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979- Т.1-3.
Дәріс №7
Қарапайымдылар организмдер. Циста.
Мақсаты: Студенттерді қарапайымдармен және жаңа терминдермен: фагоцитоз, пиноцитоз, изогомия, анизогамия таныстыру.
а) Фагоцитоз және пиноцитоз
б) Изогомия және анизогомия
Протисталар үлкен тобы. Негізгі түрлері : бір клеткалы, қабығы айқындаомаған, кейбіреулерінде фототүзүге қабілеті бар. Олардың пішіні және көлемі бактериялардың көлеміне тең, бір неше мм шамасында болады. Сұйық не қатты бөлшектердің пиноцитоз және фагоцитоз арқылы плазма мембранадан өтуі. Қатты қоректік заттардың бөлшекткрі мен тамшылар фагоцитоз мен пиноцитоз арқылы клеткаға енеді. Қарапайымдылар огранизмдер жыныссыз және жынысты жолмен қөбейеді. Жынысты жолдың 2 түрі бар: изогомия және анизогомия. Изогомияда қөлемі бірдей ата-аналық гаметалар- изогаметалар қосылады, ал анизогамияда қөлемі жағынан әр түрлі ата-аналық гаметалар –анизогаметалар бірігеді. Қарапайымдылар огранизмдер 5 типке бөлінеді: Саркомастигофоралар, Споралылар, Микроспоридиялар, Хидоспрориялар, Инфузориялар.
Қарапайымдылардың көпшілігі қозғалғыш келеді. Олар жалғанаяқтар, талшықтар не кірпікшелер арқылы қозғалады. Кейбіреулері қозғалмайды, бірақ спора түзеді.
Қозғалыс әдістеріне және спора түзуіне қарай қарапайымдылар 5 типке бөлінеді:
Саркомастигофоралар (Sarcomastigophora)- жалған аяқ не талшық арқылы қозғалады. Осыған байланысты 2 класқа бөлінеді: саркодиналар (Sarcodina) – жалған аяқтылар, мастигофоралар (Mastigophora) - талшықтылар. Талшықтыларда өсіміктектес (Phiromastigina) және жануартектес (Zoomastigina) кластармақтарын ажыратады;
Споралылар (Sporozoa) - екіге бөліну арқылы көп бөлшектену және жыныс жолдары арқылы көбейеді. Олар моллюскалардың, буынақтылардың, жануарлардың, адамның паразиттері;
Микроспоридиялар ( Microsporidia) – споралары бір клеткалы. 2 класы белгілі: миксоспордиялар мен актиноспоридиялар;
К нидоспориидиялар (Cnidosporidia) – споралары бірнеше клеткадан тұрады;
Инфузориялар (Ciliophora) – жетілген және жетілмеген клеткалар кірпікшелер арқылы қозғалады. Органотрофтар, сапрофиттер, паразиттер, жыртқыштар мен патогендер адамда әр түрлі аурулар қоздырады. Олардың жыртқыш түрлері сулардағы бактериялрдың санын бақылап, реттеп отырады. Сапрофиттердің ішінде ең көп таралғаны және зерттелгені- парамециумдар (Paramecium caudatum).
Бақылау сұрақтары:
1. Қарапайымдылар және олардың негізгі морфологиялық топтарын атаңыз?
2. Фагоцитоз және пиноцитоз дегеніміз не?
3. Спора түзуіне қарай қарапайымдылардың 5 типін атаңыз?
Негізгі әдебиеттер:
1.Краткий определитель бактерий Берги –М: Мир, 1980.
2.Мищустин Е.Н., Емцев В. Т.Микробиология –М. Колос, 1978.
3.Шлегель Г.Общая микробиология. –М: Мир, 1972.
4.Дарқанбаев Т.Б., Шоқанов Н.Қ. Микробиология және вирусология негіздері. Алматы, Мектеп, 1982.
Қосымша әдебиеттер:
1.Шоқанов Н.Қ. Микроорганизмдерді ауылшаруашылығында қолдану. Алматы, «Қайнар», 1982.
2.Шоқанов Н.Қ. Микробиология. Алматы, «Санат», 1997.
3.Құлдыбаев М. Ауылшаруашылығы микробиологиясы. Алматы, «Білім», 1994.
Дәріс №8
Саңырауқұлақтар және олардың систематикасы
Мақсаты: Студенттерді саңырауқұлақтар организмдермен, олардың 5 кл, өнеркәсібінде қолдануымен таныстыру.
а) Миксомикоталар және эумикоталар – екі патша
в) Саңырауқұлақтар және 5 класс
Саңырауқұлақтар –эукариотты организмдер, олар өсімдіктер сияқты шектелмеген, апикалды өседі және клетка қабығы қатты. Вегетативті құрылысы – гифтерден тұрады, жіптер жүйесін – мицелий құрады. Ядро саны бірден көп, тіпті 100-ге дейін жетеді. Саңырауқұлақтар патшылығы екі патша астылық тармақтарға бөлінеді: Myxomycota және Eumycotaе. Саңырауқұлақтар 5 класстарға жіктеледі: Хитридиомицеттер, Зигомицеттер, Базидиомицеттер, Аскомицеттер, Дрожжылар. Өндірісте пайдалы түрлері көптеп кездеседі. Мысалы әр түрлі антибиотиктер, органикалық қышқылдар, алколоид өнімдер және кейбір ірімшік түрлерін –рокфор, көк алады. Дрожжылар нан пісіру, шарап, сыры жасау өнеркәсібінде кеңінен қөлданылады.
Саңырауқұлақтар (Fungi) патшалығы екі патша астылық тармақтарға бөлінеді: Myxomycota Eumycotae. Eumycotaeға жататын саңырауқұлақтар жынысты құрылымдары мен вегетативті денесінің құрылыстарына қарай Chytridiomycetes, Zygomycetes6 Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteriomycetes (жыныс белгілері анықталмаған) кластарға жіктеледі.
Хитридиомицеттер. Олардың мицелиялары болмайды не ценоцитті болады (клеткасыз). Жыныссыз (зооспора) және жынысты жолмен көбейеді, споралары қозғалмалы. Көбінесе сулы ортада, топырақта және өсімдік қалдықтарында тіршілік етеді.
Зигомицеттер. Бұларға жататын саңырауқұлақтардың жынысты споралары (зигспоралар) қозғалмайды, қалың қабықшамен қапталған. Жыныссыз көбеюде қозғалмайтын споралар (спорангиоспоралар) спорангияларда пайда болады.
Базидиомицеттер. Мицелиялары көпклеткалы гифтерден тұрады. Жынысты споралары (базидиоспоралар) конидиефораларда түзіледі. Көпшілік түрлерінде жыныссыз споралар болмайды, ал болса конидияларда түзіледі.
Аскомицеттер. Көп мицелийлі бұтақталған көпклеткалы конидия арқылы көбейеді. Олардың жынысты споралары аскоспоралар деп аталады, олар аск деп аталатын қапшықта дамиды. Аскілер саны әрқашанда жұп (2,4,6,8) болады. Аскілер пішіні әр түрлі болады: аскокорпия (тесігі жоқ сауыт), перетеция (тесігі бар сауыт), апотеция (тостаған тәрізді). Көптеген өкілдері конидия және жынысты споралар түзеді. Аскомикоталардың ішінде ең жақсы зерттелгені әрі кең қолданылатыны- дрожжалар (ашытқы саңырауқұлақтар). Пайдалы туыстары-Penicillium, Aspergillium, олар антибиотиктер мен ферменттер түзсе, ал потогенділері қара күйе түзеді.
Дрожжалар- бұл мицелиалды өсу мәнерін жоғалтқан мицелиалды саңырауқұлақтар. Дрожжалар және дрожжалар тәріздес саңырауқұлақтар аскомицеттердің, базидиомицеттердің және жетілмеген саңырауқұлақтардың арасында көптеп кездеседі. Нағыз ашытқылардың морфологиясы: сопақша клеткалар, жыныссыз жолмен бүршіктену арқылы көбейеді.
Қоректену түріне қарай барлық саңырауқұлақтар- гетеротрофтар, бірақ оларды сапрофиттер, симбионттар (микоризалы), арнайы «қалқан» түзетін жыртқыштар, паразиттер, паразиттен сапрофит түріне ауыса алатындар деп бөлуге болады.
Микромицеттердің көбею жылдамдығы мен метаболиттік белсенділігі өте жоғары. Саңырауқұлақтар жай көмірсуларды игерумен қатар, гемицеллюлозаны, целлюлозаны, хитинді, лигнинді ыдыратады. Соған қоса, өндірісте пайдалы түрлері де көптеп кездеседі, мысалы, олардан әр түрлі антибиотиктер, органикалық қышқылдар, алколоид өнімдерін және кейбір ірімшік түрлерін (рокфор, көк) алады. Дрожжалар нан пісіру, шарап, сыра жасау өнеркәсібінде кеңінен қолданылады.
Көптеген саңырауқұлақтар жыныссыз спора түзеді. Жыныссыз споралар құрғақтыққа, радиацияға тұрақты, жоғары температураға тұрақсыз және тыныштық түріне айналмайды. Ылғалды жағдайда қоректік заттар болмаса да, жыныссыз споралар өнеді.
Жыныссыз споралар бірнеше жолмен пайда бола алады, соның ішінде ең қарапайым жолы- гиф ішіндегі клетка дөңгеленіп, қабығы қалыңдап, спораға айналуы, оларды хламидоспоралар деп атайды. Споралардың екінші түрі конидиоспоралар немесе конидиялар деп аталады. Олар аранйы гифтерде түзіледі. Кейбір саңырауқұлақтарда жыныссыз споралар спорангиумде пайда болады.
Жынысты жол немесе жынысты цикл. Жынысты айналым 3 кезеңмен өтеді: плазмогамия, кариогамия және мейоз.
Плазмогамия кезінде протопласт қосылады, протоплазмада екі түрлі гаплоидты гаметалар болады. Кариогамияда гаметогенез процесі қосылып, дикарион (зигота) түзіледі. Мейоз кезінде хромосоманың саны азаяды да гаметалар пайда болады.
Жоғары сатылы организмдерде плазмогамия мен кариогамия біртұтас процесс сияқты тез өтеді. Саңырауқұлақтарда плазмогамия мен кариогамияның арасында бірнеше минут, сағат, күндер, айлар, жылдар өтуі мүмкін.
Жынысты жолмен көбейгенде жынысты споралар (зигоспора, аскоспора, базидиоспора) пайда болады).
Бақылау сұрақтары:
1. Саңырауқұлақтарының 5 класын атаңыз?
2. Саңырауқұлақтарды сипаттаңыз?
3. Саңырауқұлақтарының табиғаттағы ролі?
Негізгі әдебиеттер:
1.Мищустин Е.Н., Емцев В. Т.Микробиология –М. Колос, 1978.
2.Шлегель Г.Общая микробиология. –М: Мир, 1972.
3.Дарқанбаев Т.Б., Шоқанов Н.Қ. Микробиология және вирусология негіздері. Алматы, Мектеп, 1982.
4.Шоқанов Н.Қ. Микроорганизмдерді ауылшаруашылығында қолдану. Алматы, «Қайнар», 1982.
5.Шоқанов Н.Қ. Микробиология. Алматы, «Санат», 1997.
6.Құлдыбаев М. Ауылшаруашылығы микробиологиясы. Алматы, «Білім», 1994.
Қосымша әдебиеттер:
1.Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования –Л: Наука,
2.1980. Биотехнология. –М.: Наука, 1984.
3.Блохина И.Н., Леванова Г.Ф. Генсистематика бактерий –М.:Наука, 1976.
4.Громов Б.В. Строение бактерий –Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985.
5.Заварзин Г.А. Водоросные бактерий и карбоксидобактерии. –М.: Наука, 1978.
6.Жизнь микробов в экстремальных условиях –М.:,1981.
Дәріс №9
Микроорганизмдердің физиологиясы мен биохимиясы
Мақсаты:Студенттерді микроорганизмердің физиологиясымен, биохимиясымен және метоболизм, катаболизм, анаболизм- терминдерімен таныстыру.
а) Микроорганизмдердің химиялық құрамы
б) Микроорганизмдердің қоректену
в) Микроорганизмдердің метаболизмі
а) Микробтар клеткасы негізінен судан және құрғак заттан тұрады. Мұнда су мөлшері 75-85%, құрғак заттардың мөлшері 15-25 % шамасында. Құрғак заттына жатады: көміртегі, азот, оттегі, сутегі-бұл элементер- 80-90% тін алып жатады. Ал қалғандары фосфор, қуқірт, калий, кальций, магний, темір, натрий, хлор, марганец және ультрамикроэлементтер (В, Va, Fe, Co, Si, Mn, Cu, Mo, Zn). Осы аталған элементтердің ішіндегі оны әмбебап химиялық элементтер деп атайды.
Энзимдердің құрамына кіретін ультрамикроэлменеттер өте аз мөлшерде ферменттердің құрамына кіреді. Мысалы, қалайы алкогольдегидрогеназада, сілтілі фосфотаза, РНҚ және ДНҚ- полимеразада; марганец супероксидисмутазада; молибден нитратредуктаза мен метилмалонил-КоА-мутазада; ал мыс- цитохромкиназа мен оксигеназада.
Әмбебап химиялық элементтердің физиологиялық қызметі
| Химиялық элементтер | Метаболизмдегі атқаратын қызметі |
 N
O
C
| Судың, органикалық заттардың құрамына кіреді, оттегі акцептор ретінде пайдаланады. Органикалық заттардың құрамына кіреді. |
| N | Белоктардың, нуклеин қышқылдарының, коферменттердің құрамына кіреді. |
| S | Цистеиннің, метиониннің, тиаминпирофсфаттың, А- коэнзимнің, биотиннің құрамына кіреді. |
| P | Нуклеин қышқылдарының, фосфолипидтердің, нуклеотидтердің құрамына кіреді. |
 K
Na
| Кейбір ферменттердің кофакторлары, маңызды бейорганикалық катион |
| Mg | Көптеген ферменттердің кофакторлары. Клетка қабығының құрамына кіреді |
| Ca | Ферменттердің кофакторлары. Са- дипиколинат түрінде эндоспоралар құрамына кіреді. |
| Fe | Цитохромдар, ферродоксиндер және басқа FeS- белоктар құрамынан табылған, энзимдер кофакторлары. |
Клетканың жалпы массасының 80%-ы-су, тек 20% - ы ғана оның құрғақ массасын құрайды. Құрғақ массаны құрайтын заттардың 92%-ы органогендерден, ал қалғаны басқа элементтерден тұрады.
Бактерияның шамамен алғандағы элементтік құрамы
| Элемент | Жалпы массасына тиетін мөлшері, % |
| Көміртек | |
| Оттегі | |
| Азот | |
| Сутегі | |
| Фосфор | |
| Күкірт | |
| Калий | |
| Натрий | |
| Кальций | 0,5 |
| Магний | 0,5 |
| Хлор | 0,5 |
| Темір | 0,2 |
| Басқа элементтер | ~ 0,3 |
Аталған элементтер үлкен-кішілі молекулалардың құрылуына қатынасады.
Кіші молекулалық заттар, мономерлер. Бұл заттарға су, бейорганикалық иондар, амин қышқылдары, майлы қышқылдар және т.б. жатады.
Клеткада су бос және басқа заттармен байланысқан күйінде кездеседі. Бос күйдегі су клетка құрамдарын еріту үшін қажет, аралық алмасу процесіне қатысады, метаболиттердің тасымалдануына жағдай жасайды.
Клеткадағы бейорганикалық минералды заттардың мөлшері бактериялардың түрлеріне, жасына, қоректік ортаның құрамына сай өзгеріп отырады. Жас клеткаларда олар 6-7 есе көп мөлшерде болады. Минералды тұздар осмос қысымын қадағалау, энзимдер қызметін жеделдету, рН және тотығу- тотықсыздану шамасын реттеу үшін қажет.
Полимерлер. Клеткалар құрамындағы макромолекулаларға полимерлер( белоктар, нуклеин қышқылдары, полисахаридтер және липидтер) жатады.
Белоктардың атқаратын негізгі қызметі- зат алмасу процесін жеделдету және реттеу, олар клетканың құрғақ салмағының 50- 70%-ын құрайды. Бактерия клеткасында кездесетін қарапайым белоктардың көпшілігі альбумин және глобулиндер. Нуклеотидта гистон тәріздес белоктар кездеседі. Олардың аминқышқылдық құрамы мен құрылысы жағынан өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының белоктарына ұқсас. Прокариоттарда, сонымен қатар, өзгеше амигнқышқылдар, α – мезо- диаминопимелин қышқылы, аланин және глутамин қышқылдарының D- изомерлері пептидогликандарда кездеседі.
Клетка полимерлерінің ең көп кездесетіндері- полисахаридтер. Олар нақтылы полисахаридтер, алмастырылған полисахаритер және көмірсутектілер болып бөлінеді. Көптеген полисахаридтер әр түрлі эукариотты организмдерде кездеседі. Мысалы, гликоген мен целлюлоза- барлық тірі организмдерде хитин- жануарлар мен саңырауқұлақтарда, ал ксиландар, пектин қышқылы және ламинаран протисталар мен өсімдік клеткаларында табылады. Мұнымен қатар кейбір полисахаридтер тек прокариоттар клеткаларында ғана болады. Оларға жататындар: декстран, мукодекстран, глюкан, коломин қышқылы, О- антиген, полиманнурон қышқылы және тейхой қышқылы.
Молекуласы үлкен қосылыстарға нуклеин қышқылдары белоктар, липидтер жатады. Дезоксирибонуклеин қышқылы- кезектесе орналасқан фосфат тобы мен пентозалардан тұратын ұзын полимер. Әр пентозаға ерекше гетероциклді құрам-пурин (аденин (А), гуанин (Г)) немесе пиримидин (цитозин (Ц), тимин (Т)) негіздері қосылған.
Клетканың макромолекула құрамына жоғарыда айтылған полимерлерден ьбасқа, липидтер кіреді. Олардың көпшілігі фосфолипид түрінде болады және негізгі топтары барлық клеткаларда бірдей, алайда, лейцин тек кейбір түрлерде ғана кездеседі. Бактериялардың фосфолипидтерінде тармақталған, 15-18 көміртек атомдарынан тұратын майлы қышқылдар басым болады. Ұзындығы 26 көміртек атомына жететін майлы қышқылдар сирек кезедеседі. Бактерияларда бірқатар ерекше фосфолипидтер табылған, олар: фосфолипидтердің аминоацил туындылары, фосфотидилглицериннің фитинил эфирі, поли- α- окси-бутират және А-липид.
Липидтер әр түрлі қызмет атқарады. Олар цитоплазма, мембрана және клетка қабырғасында, антигендердің құрамында улылық қасиет көрсетеді, вирустардың клеткаға енуіне көмектеседі, клеткалардың антибиотикке сезімталдығын қадағалайды және поли-окси- бутират липидтердің қорын құрайды.
б) Олар қоректік заттарды барлық денесі арқылы қабылдайды, клеткадағы керексіз заттарды бөліп те үлгереді. Қоректік заттарды қабылдау осмос құбылысына байланысты.Галазойлы қоректену және галофитті қоректену. Фототрофтар қоректену 2 типі болады: фотолитотрофтар және фотоорногетеротрофтар Хемотрофия 2 типі: хемолитотрофтар және хемоораногетеротрофтар. Сонымен, қоректену түріне қарай бактерияларды 4 топқа бөледі:
1) фотоавто (лито) трофтар;
2) фотогетеро (органо) трофтар;
3) хемоавто (лито) трофтар;
4) хемогетеро (органо) трофтар.Микрорганизм клеткасына келіп түскен қоректік заттар онда жүретін көптеген химиялық реакциларға қатысады. Ол процесс – метаболизм деп атайды. Метаболизм тіршілікке қажетті ең басты процестердің екі тобынан тұрады. Олар : катаболизм және анаболизм.
Катаболизм – қоректік заттардың және белоктардың тотығу жолындағы ыдырау процесі.Биосинтез дегеніміз қоршаған ортадағы жәй қосылыстардан макромолекулалар – нуклеин қышқылдары, белоктар, полисахаридтер т.б. синтезделеуі.
Катаболизм- реакция ағымында энергияның электрохимиялық (∆µн+) немесе химиялық (АҮФ) түрде пайда болуы. Катаболиттік реакциялар күрделі органикалық заттарды қарапайым заттарға ыдыратады. Олар гидролитикалық реакцияларға жатады, өйткені химиялық байланыстарды бұзу үшін суды пайдаланады. Химиялық байланыстар үзілген кезде энергия пайда болады.
Анаболизм- реакция ағымында қарапайым заттардан күрделі заттардың – мономерлер мен полимерлердің –пайда болуы. Бұл реакциялардың көбі- дегидролитикалық реакциялар, яғни реакция барысында су бөлінеді.
Катаболизм мен анаболизм тығыз байланысты және бір- біріне білінбей ауысады. Дегенмен, зат алмасу реакцияларын 3 топқа бөлуге болады:
▪ бастапқы қоректік заттардың кішігірім фрагментерге ыдырауы;
▪ катаболизмге де, анаболизмге де қажетті аралық заттардың пайда болуы (амфиболизм);
▪ соңғы реакциялар: анаболизмде пайда болған соңғы заттар клетка компоненттерін құруға жұмсалады, ал катаболизмде пайда болған заттар сыртқа бөлініп шығады.
Катаболиттік және анаболиттік реакциялар ферменттердің көмегімен іске асады.
Ферменттердің кластары және химиялық реакциялардың түрлері
| № | Кластар | Химиялық реакциялар | Мысалдар |
| Оксидоредуктазалар | Тотығу- тотықсыздану реакциялары (оттегі мен сутегі қосылады не жоғалады) | Цитохромоксидаза Лактатдегидрогеназа | |
| Трансферазалар | Белгілі бір топтарды (амин, ацетил, фосфат, т.б) тасымалдау | Ацетаткиназа | |
| Гидролазалар | Суды қосылуы арқылы субстратты ыдырату (гидролиз реакциясы) | Липаза Сахараза | |
| Лиазалар | Судың қатысуынсыз субстартты ыдырату | Изоцитратлиаза | |
| Изомеразалар | Молекуладағы атомдарды алмастыру | Глюкозофосфатизомераза | |
| Лигазалар | Екі молекуланы қосу реакциялары | Ацетил КоА- синтетаза |
Ферментативті реакция- кезекпен өтетін бірнеше реакциялардың белгілі бір ферменттермен байланысты. Алғашқы ферменттің (Ф) әсерімен пайда болған зат келесі фермент үшін субстрат (С) қызметін атқарады:
С → С1 → С2 → С3 соңғы өнім
Ф1 Ф2 Ф3
Сонымен, прокариотты клеткаларда зат аламсу процесін қамтамсыз ететін көптеген ферментативті реакциялар жүреді.
Бақылау сұрақтары:
1. Судың белсенділігі деген не және ол немен байланысты?
2. Автотрофты және гетеротрофты микроорганизмдер арасындағы айырмашылық неде?
3. Энергия мен көміртегі көзіне байланысты микроорганизмдердің қоректенуі қандай?
Негізгі әдебиеттер:
1.Дарқанбаев Т.Б., Шоқанов Н.Қ. Микробиология және вирусология негіздері. Алматы, Мектеп, 1982.
2.Шоқанов Н.Қ. Микроорганизмдерді ауылшаруашылығында қолдану. Алматы, «Қайнар», 1982.
3.Шоқанов Н.Қ. Микробиология. Алматы, «Санат», 1997.
4.Құлдыбаев М. Ауылшаруашылығы микробиологиясы. Алматы, «Білім», 1994.
Қосымша әдебиеттер: