Способы проникновения ионов через биологические мембраны.

Проблема мембранного транспорта включает в себя два основных вопроса: 1) каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее.

 

Первый вопрос начал изучаться с середины прошлого века. Ж. Траубе (1867) исследовал поступление различных веществ в живую клетку и пришел к выводу, что они должны либо растворяться в липидной фазе, либо проникать через молекулярные поры («теория молекулярного сита»). В 1895 г. Е. Овер-тон разработал «липоидную теорию проницаемости». Изучая поступление веществ в живую клетку и растворимость этих веществ в липидах, он обнаружил, что чем больше растворимость какого-либо вещества в липидах, тем легче оно проникает в клетку. Однако разработанной Овертоном теорией нельзя объяснить, как в клетку поступают вода и сильные электролиты. При дальнейшем изучении этого вопроса Р. Колландер и другие пришли к выводу, что для проникновения в клетку имеет значение и растворимость в липидах, и размеры молекул с учетом их гидратации. Низкомолекулярные вещества проникают через поры (т. е. через «молекулярное сито»), причем существенную роль играет их заряд: одновалентные ионы перемещаются легче, чем двухвалентные и трехвалентные. Особенно это характерно для анионов: чем больше заряд аниона, тем труднее он проникает в клетку, поскольку цитоплазма заряжена отрицательно.

В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.

2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.

3. Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

4. Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).

5. Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).

В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К⁺ и Н⁺. Молекулы другого липо- фильного антибиотика — валиномицина, свойства которого изучены Ю. А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К⁺, формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку.

Пассивный и активный мембранный транспорт.Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта — выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т. е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н⁺-АТРаза, Na⁺ , К⁺-АТРаза, Са^:+-АТРаза, анионная АТРаза.

Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н⁺-насос (см. 1.1.1), создающий через эти мембраны электрический (ΔΨ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н⁺ .

На рис. 6. 8 показано, что электрический потенциал ионов Н⁺ (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану Cl^-, SO^2-₄ и др. в симпорте с ионами Н⁺ (т. е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na⁺ в антипорте с Н⁺ (т. е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н⁺ перемещаются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транспортом других ионов (Cl^- , Na⁺) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану получил название вторичного активного транспорта.

 

 

 

Возникновение ΔрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики Сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н⁺-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н⁺, то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н⁺ очень мало, Н⁺ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н⁺ снова выкачиваются из клетки Н⁺-насосом. По существу, Н⁺ играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н⁺ в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.

Аналогично Н⁺ могут функционировать и HCO^-₃ или ОН^-, избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н ⁺-насоса. Транспорт ионов ОН^- , НСО^-₃ и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ (рис. 6. 8).

Na⁺ , К⁺-насос характерен для животных клеток (у которых Na⁺ выполняет те же функции, что и Н⁺ у растений), однако у видов растений, обитающих на засоленных почвах, может функционировать и Na⁺ , К⁺- насос.

Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам {радиальный транспорт). Это передвижение происходит как по клеточным стенкам — апопласту, так и по симпласту (с того момента, как те или иные ионы окажутся поглощенными цитоплазмой).

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды (см. 5. 4). Благодаря функциональной активности плазмалеммы поглощение цитоплазмой может происходить уже в ризодерме (в корневых волосках) и на всем пути движения ионов по анопласту. Такой механизм многократно увеличивает фактическую площадь соприкосновения корня с ионами внешней среды.

Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы и, возможно, по каналам эндоплазматической сети, а между клетками — по плаз-модесмам. Направленному движению по симпласту могут способствовать градиенты концентрации веществ. Эти градиенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается. Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее всего дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня: проводящие, эндодерма, внутренние зоны корневой паренхимы. Поэтому процессы метаболизма в них более активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются здесь метаболиза-ции.

Как уже говорилось, диффузия ионов и молекул по кажущемуся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат непреодолимым барьером для передвижения веществ по апопласту, так как содержат суберин, обладающий гидрофобными свойствами. Таким образом, единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму — транспорт по симпласту, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются. Весьма существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В известной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом могут выполнять роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами. В то же время при снижении концентрации веществ в цитоплазме они, вероятно, могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту. Поступление ионов в вакуоли может происходить против градиента концентрации и, вероятно, против электрохимического градиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта.

До настоящего времени не решен вопрос о том, каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка. Предполагают, что эта загрузка происходит благодаря функциональной активности одного (в разодерме) или двух (в ризодерме и в живых клетках ксилемы) ионных насосов. В результате минеральные соли и продукты их первичной ассимиляции поступают в сосуды и трахеиды. Вслед за ними по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения. Все эти процессы более подробно обсуждаются в разделе 8.1.2.

Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении. Прежде всего корень — это специализированный орган поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на построение аппарата поглощения и систем транспорта поступивших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления. Во-вторых, в корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму: восстановление, включение в различные органические соединения. Причем транспортные процессы сопряжены со значительными энергетическими затратами. И наконец, в корне синтезируются физиологически активные вещества — фитогормоны цитокининовой природы и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего растения.

Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов, которые в основном синтезированы в закончивших рост листьях. Основной транспортной формой ассимилятов служит сахароза (или ее олигомеры с галактозой: стахиоза, раффиноза, вербаскоза). В меньшем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиамин). Сахароза — универсальный источник для синтеза всех органических соединений в корне, что показано опытами, в которых изолированные корни длительное время могли расти на минеральной среде, имея источником углерода лишь сахарозу. Очевидно, сахароза обладает определенными преимуществами, которые обусловливают универсальность ее в процессах обмена веществ. Прежде всего ее глюкозный компонент связан с фруктозой и, следовательно, сахароза, не обладая восстанавливающей способностью, остается метаболически инертной, что важно при ее движении по сосудам. Метаболизация сахарозы происходит только с помощью фермента инвертазы, отсутствующей в проводящих пучках и активной в других тканях.

Образующиеся в процессе метаболизации сахарозы соединения могут использоваться на нужды самого корня, т. е. на поддержание его роста и функциональной активности, входить в состав корневых выделений или, наконец, в составе пасоки поступать в надземные органы.

В метаболизме клеток корня используются также поглощенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые микроорганизмами ризосферы: витамины, аминокислоты, хотя их роль в этих процессах, очевидно, невелика.

Поступившая в корень сахароза под действием инвер тазы в тканях расщепляется на моносахара: глюкозу и фруктозу.

Растения способны усваивать и другие виды моносахаров, например галактозу. Некоторые моносахара участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, в значительных количествах откладывающегося в запасающих тканях корня. Другая часть моносахаров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в форме АТР и органические кислоты, образующиеся в цикле Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощенных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положительные заряды катионов.

Другая функция органических кислот состоит в регуляции внутриклеточного рН, который в результате преимущественного поступления в клетку катионов щелочных и щелочно-зе-мельных металлов мог бы возрастать до пределов, нарушающих нормальную жизнедеятельность клетки. Анионы органических кислот вместе с катионами могут поступать в вакуоль, тем самым снижая концентрацию катионов в цитоплазме и обусловливая новое поглощение их клеткой. Запасы органических кислот в клетках пополняются также в результате процессов темновой фиксации СО₂, что может составлять 1—5% общего содержания углерода в растении.

Значительная часть органических кислот используется в корне в качестве акцепторов для первичной ассимиляции аммиака с образованием аминокислот. Аминокислоты и амиды служат основными транспортными формами азота, поступающего в надземные органы растения, а кроме того, являются исходным материалом для синтеза в корне всех азотсодержащих органических соединений (белков, пуриновых и пиримидиновых оснований, свободных нуклеотидов, нуклеиновых кислот и др.).

Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням растений. По-видимому, их можно рассматривать как орган дополнительного синтеза аминокислот, необходимых растению в период интенсивного роста. Скорость синтетических процессов в них может быть даже выше, чем в основных корнях.

Сравнительно недавно установлено, что синтез аминокислот локализован в определенных участках корня. Максимальное количество аминокислот образуется в зоне корневых волосков, а вышележащие участки корня осуществляют их транспорт в надземную часть растения. Минимальное количество свободных аминокислот содержится в зоне меристемы, очевидно, из-за процессов белкового синтеза, идущих в этой части корня.

Интенсивность образования аминокислот меняется с возра-том растения, достигая максимума в фазе цветения. После цветения, когда количество аминокислот в пасоке снижается, содержание амидов меняется медленнее и удельный вес последних к концу вегетации может возрасти. Существует и суточный ритм накопления в корнях аминокислот и подачи их с пасокой в надземные органы. В дневные часы интенсивность синтетиче¹ ских процессов выше. В ночные часы в пасоке накапливаются в основном другие формы небелкового азота (аммиак, нитраты, амиды, азотистые основания), что, по-видимому, связано с изменением функционального состояния корневой системы.

В корнях синтезируются также содержащие азот порфи-рины, некоторые витамины (В₁, В₆, никотиновая и аскорбиновая кислоты), ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины), алкалоиды и др. Часть их непосредственно вовлекается в метаболические процессы корня и всего растения, а также в обменные процессы, связанные с поглощением веществ из почвы и образованием новых структур корневой системы, другие могут выделяться в почву, формируя среду ризосферы и воздействуя на микроорганизмы почвы, а также на другие виды растений.

Сера, поступающая в корень в виде сульфатов, метаболизи-руясь, входит в состав органических соединений — цистеина, цистина, метионина, глутатиона, коэнзима А, тиамина, липое-вой кислоты и др.—и может частично транспортироваться в этой форме. Часть сульфатов транспортируется в надземные органы, сопровождая катионы.

Содержание минеральных элементов в растениях значительно варьирует в зависимости от доступности и концентрации минеральных соединений в среде (почва, питательные растворы), 2) уровня кислотности среды, 3) условий влажности, температуры, аэрации в зоне корней, 4) возраста растений и анализируемого органа.

По минеральному составу растений, выращенных при оптимальных условиях питания (табл. 6.2), видно, что в семенах содержится много калия и фосфора, в листьях и стеблях злаков 40 — 67% кремния, а в листьях и стеблях льна и гречихи 34 — 47% калия. Клубни картофеля, корни сахарной свеклы богаты калием (45-60%).

Зависимость относительного содержания того или иного минерального элемента в растении от уровня его доступности в питательной среде имеет форму кривой насыщения. Она хорошо прослеживается при выращивании растений на питательных растворах с возрастающими концентрациями солей. При этом в области низкой доступности элементов питания, когда рост растений подавлен, увеличение концентрации элементов в среде не приводит к возрастанию их относительного содержания в растении, так как увеличивающееся поглощение элементов стимулирует рост, и концентрация элементов в растении сохраняется на некотором минимальном критическом уровне, необходимом для поддержания метаболизма. Этот критический уровень различен для каждого элемента, и если он не достигается, растение погибает.

Таблица 6.2 Состав золы (в растений (по Н. А. Максимовуна золу) у различных сельскохозяйственных 1958)

Растения	К2О	Na2O	СаО	MgO	Fе2Оз	Р205	С2	Si02	С1
Семена :
пшеница	30,2	0,6	3,5	13,2	0,6	47,9		0,7	—
кукуруза клеверлен фасоль	29,8 35,3 26,7	1,1 0,9 2,2	2,2 6,4 9,6	15,5 12,9 15,8	0,8 1,7 1,1	45,6 37,9 42,5	0,8 0,9 1,3	2,1 2,4	0,9 1,2
Стебли и листья	41,5	1,1	5,0	7,1	0,5	38,9		0,6	1,8
пшеница	13,6	1,4	5,8	2,5	0,6	4,8		67,4
кукуруза клевер лен	27,2 27,2 34,1	0,8 0,8 4,4	5,7 29,3 24,8	11,4 8,3 15,0	0,8 0,6 3,7	9,1 10,7 6,2		40,2 6,2 6,7
гречиха	46,6	2,2	18,4	3,6	—	11,2		5,5	—
Клубни и корни: картофель	60,0	3,0	2,6	4,9	1,1	16,9	6,5	2,1	3,4
сахарная свекла	53,1	8,9	6,1	7,9	1,1	12,2	4,2	2,3	4,8
турнепс	45,4	9,8	10,6	3,7	0,8	12,7		1,8	5,0

 

Важный фактор, определяющий доступность минеральных элементов почвы для растений, — кислотность почвенного раствора (рис. 6.9). С помощью корневых выделений растения активно воздействуют на тот субстрат, на котором растут. Они могут изменять ионный состав и кислотность почвы, во-первых, из-за различных относительных скоростей поглощения анионов и катионов. Наиболее сильно в этом отношении влияют источники азота: в условиях преимущественного поглощения нитратов корнями рН почвы смещается в щелочную сторону, при поглощении аммония наблюдается подкисление. Во-вторых, из-за выделения в среду образовавшихся при дыхании анионов HCO^-₃, которые существенны для уравновешивания поглощенных анионов (в частности NO^-₃), для увеличения подвижности фосфора. В-третьих, с помощью активного транспорта протонов клетками поверхности корня наружу, причем выделяемые протоны — активные участники обменных процессов в почве. В-четвертых, выделениями неорганических соединений — калия, фосфорной кислоты (бобовые, гречиха, горчица) и др. В-пятых, выделениями органических веществ, которые могут иметь различную кислотность сами по себе (например, органические кислоты) и в результате использования их микрофлорой ризосферы.

Корни растений выделяют значительные количества органических соединений (сахара, органические и аминокислоты, витамины и др.). В условиях стерильных почвенных культур четырехнедельные растения кукурузы секретируют около 7% продуктов фотосинтеза, поступающих в корни. Эти соединения, помимо участия в обменных процессах в почве, формируют специфическую для данного растения микрофлору в ризосфере. Микроорганизмы, участвуя в превращениях минеральных элементов в почве, также активно воздействуют на ее минеральный состав и кислотность, продуцируя, например, масляную и молочную кислоты. С корневыми выделениями связано явление почвоутомления при монокультуре сельскохозяйственных растений (накопление в почве не только самих выделений в повреждающих количествах, но и болезнетворных организмов). Поэтому учет особенностей соединений, секретируемых корнями, существен при планировании смены культур в севооборотах.

 

 

Таким образом, фотосинтез влияет на минеральное питание растений не только косвенно как поставщик соединений, необходимых для роста корня, его метаболизма, но и непосредственно — в форме корневых выделений. Кроме того, еще в работах Д. Н. Прянишникова было показано, что интенсивность поглощения аммония в качестве источника азота непосредственно определяется обеспеченностью корней углеводами.

Содержание воды в почве — важный фактор, влияющий на интенсивность роста корней и доступность минеральных элементов. При плохом водоснабжении корни в поисках воды проникают глубоко в почву до зоны ее достаточного увлажнения или даже до грунтовых вод. Дефицит минеральных веществ в почве также приводит к сильному развитию корневой системы, и наоборот, хорошее почвенное питание или гидропонные условия замедляют ее развитие и большая часть пластических веществ, синтезируемых растением, может расходоваться на образование ассимилирующей поверхности и товарной части урожая. Однако при ухудшении условий это может отрицательно сказаться на развитии растения.

Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения. Так, яровые злаки азот, фосфор и калий наиболее активно поглощают в первые 1,5 месяца роста. За это время овес накапливает более 70% калия, 58% кальция, а магний поглощается с одинаковой скоростью до созревания зерна. У гороха, обладающего длительным периодом цветения и образования плодов, все элементы в течение онтогенеза поступают равномерно.

У многих растений усвоение минеральных веществ усиливается в период цветения — образования семян. Как следует из данных табл. 6.3, земляника, формирование ягод у которой продолжается около трех недель, за время плодоношения накапливает около половины азота, фосфора и калия, поглощаемых в течение вегетационного периода. За время цветения у льна (10—12 дней) количество золы в надземной части удваивается, а содержание азота, фосфора и калия возрастает в 3-4 раза.

 

Таблица 6.3. Поглощение элементов минерального питания

(в % от максимума) растениями земляники (по Б. А. Рубину, 1976)

Дата наблю- дения	Фаза вегетации	N	Р	к
8 VI	Начало цветения
30 VI	Начало плодоношения
24 VII	Конец плодоношения
26 IX	Конец вегетации

 

Элементы, участвующие в синтезе лабильных органических соединений, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза со скоростью, превышающей накопление сухого вещества. Поэтому проростки и молодые ткани содержат много азота, фосфора, калия и магния. Эти элементы в дальнейшем могут легко перераспределяться из более старых листьев в более молодые и в конусы нарастания. Такая картина, в частности, наблюдается у яровых злаков. В первые недели вегетации относительное содержание азота, фосфора и калия у них возрастает благодаря относительно более высокой скорости поглощения по сравнению со скоростью роста. После завершения фазы кущения чрезвычайно интенсивно растет стебель, что приводит к резкому снижению относительного содержания этих элементов в сухом веществе вследствие эффекта «разбавления». После колошения, в период развития и созревания колоса, содержание азота, фосфора и калия в расчете на целое растение почти не меняется, однако в органах происходит значительное перераспределение элементов и большие количества азота, фосфора переносятся из листьев и стеблей в зерновки.

Относительное содержание кальция, марганца, железа и бора, наоборот, выше в более зрелых частях и более старых растениях, так как их соединения прочнее связаны с цитоплазмой и мало используются вновь; при недостатке этих элементов в среде питания в первую очередь страдают молодые листья и конусы нарастания.

В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения и от урожайности, а у одной и той же культуры еще и от почвенно-кли-матических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые. Например, вынос кальция с одной тонной продукции составляет у зерновых 10 кг, картофеля, кормовой и сахарной свеклы—30 —40, у капусты—60 кг.

Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растении с величиной урожая, Ю. Либих, как уже отмечалось, сформулировал закон минимума (или закон ограничивающих факторов). Согласно этому закону величина урожая определяется прежде всего количеством в почве того элемента, который находится в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент.

Этот закон, справедливый в условиях внесения моноудобрений, трансформировался в представление о критических периодах у растений по отношению к тому или иному минеральному элементу, т. е. периодах более высокой чувствительности растений к недостатку конкретного элемента минерального питания на определенных этапах онтогенеза.

В настоящее время стало ясно, что высокие и устойчивые урожаи без снижения плодородия почвы можно получить лишь при комплексном подходе к химизации сельского хозяйства, разработке и совершенствовании систем удобрений.

Система удобрений — это программа применения удобрений в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений и сортов, состава и свойств удобрений. Система удобрений создается с учетом круговорота веществ и их баланса в земледелии. Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву (с удобрениями), суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери из почвы. Впервые баланс элементов питания для нашей страны был составлен Д. Н. Прянишниковым (1937). Необходимое условие функционирования системы удобрений — предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями.

Определить минеральный состав почвы и растения помогают химические методы. Они дают общее представление о количестве минеральных соединений, имеющихся в почве и поглощаемых растениями. Доступность для растений необходимых элементов и другие задачи решаются в экспериментальных условиях с привлечением вегетационного и полевого методов.

В условиях вегетационного метода растения выращивают на водных растворах исследуемых минеральных солей (водные культуры) или соли вносят в песок (песчаные культуры) или в почвы различного состава (почвенные культуры). Условия освещенности, температуру воздуха и температуру в зоне корней, влажность и другие параметры регулируют в заданном автоматическом режиме. Для изучения механизмов поглощения, превращения и транспорта в растении минеральных элементов в условиях вегетационного опыта широко применяют радиоактивные изотопы фосфора (³²Р), калия (⁸⁶Rb)¹, серы (³⁵S), ¹⁴СО₂, тяжелый азот (¹⁵N) и др. Поскольку вегетационные опыты проводят в условиях небольшого объема раствора или субстрата (до 10 кг) с ограниченным числом растений, их результаты проверяют в полевых условиях (полевой метод}, после чего они могут служить основой рекомендации для использования в практике сельского хозяйства.

Одновременно совершенствуются методы листовой диагностики потребности растений в элементах питания по экспресс-анализам клеточного сока листьев и методы химического анализа элементов в почвах.

Удобрения подразделяют на минеральные и органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания — азотные, калийные, борные, молибденовые, марганцевые) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три питательных элемента, например калийная селитра — KNO₃, аммофос — NH₄H₂PO₄ и др. Одна гранула комбинированных удобрений включает два или три основных элемента питания в виде различных химических соединений (например, нитрофос, нитроаммофоска и др.).

Азотные удобрения.Единственным естественным источником накопления запасов азота в почве является фиксация азота атмосферы микроорганизмами. Азот, вынесенный с урожаем, частично возвращается в почву с навозом. Большое значение имеет применение азотных удобрений, которые дают наибольшие прибавки урожая.

Азотные удобрения делятся на четыре группы:

Нитратные удобрения (селитры) содержат азот в нитратной форме — NaNO₃, Ca(NO₃)₂. Физиологически щелочные удобрения, эффективные на кислых почвах.

¹ Рубидий используют как элемент с близкими калию свойствами.

 

Аммонийные и аммиачные удобрения — сульфат аммония (NH₄)₂SO₄, жидкий безводный аммиак (содержит 82,2% азота), аммиачная вода (NH₄OH — водный 25%-ный раствор аммиака). Эффективны на нейтральных и слабощелочных почвах из-за физиологической кислотности. На кислых почвах одновременно требуется известкование.

Аммонийно-нитратные удобрения. Основное азотное удобрение- аммиачная селитра NH₄NO₃ — содержит 34% азота, удобрение физиологически кислое, но подкисляет почву слабее, чем (NH₄)₂SO₄. На кислых почвах предпочтительнее известковая аммиачная селитра (NH₄NO₃ + CaCO₃).

Мочевина (карбамид) CO(NH₂)₂ — содержит около 46% азота, слегка подщелачивает почву при местном внесении.

Для снижения потерь азота мочевины и аммиачных удобрений к ним добавляют ингибиторы нитрификации.

Фосфорные удобрения.За вегетационный период растения поглощают из почвы в среднем 60 кг Р₂О₅; с 1 га. Большая его часть в почву не возвращается. Запасы доступного для растений фосфора восстанавливаются внесением удобрений. Потребность в фосфорных удобрениях возрастает при хорошем обеспечении растений азотом.

Фосфорные удобрения делят на три группы в зависимости от растворимости в воде.

Водорастворимые — простой суперфосфат — Са(Н₂РО₄)₂ и двойной суперфосфат Са(Н₂РО₄)₂-Н₂О с небольшим количеством свободной фосфорной кислоты. Фосфор суперфосфатов слабо подвижен в почве и концентрируется в месте внесения. Предпочтительнее более глубокое внесение удобрения. Эффект удобрения проявляется в течение 2 — 3 лет.

Удобрения, фосфор которых нерастворим в воде, но растворим в слабых кислотах,— преципитат, томасшлак и др. Фосфор находится в них в доступной для растения форме.

Удобрения, нерастворимые в воде и плохо растворимые в слабых кислотах, — фосфоритная мука, костяная мука.

Калийные удобрения.Растения поглощают калия больше других зольных элементов. Показателем степени обеспеченности почвы калием служит содержание в ней обменного калия.

Основным калийным удобрением является хлористый калий (KCI). Он применяется на всех почвах и под все культуры. Много калия в навозе. Сульфат калия (K₂SO₄) особенно важен для культур, чувствительных к хлору (картофель, лен, цитрусовые). Калимагнезия K₂SO₄ • MgSO₄ • 6Н₂О — применяется на бедных калием и магнием песчаных и супесчаных почвах.

Калийные удобрения — физиологически кислые, но кислотность их проявляется при длительном применении без известкования; на черноземах и сероземах влияние калийных удобрений на рН почвы не наблюдается. Калийные удобрения дают значительные прибавки урожая при хорошем снабжении растений азотом и фосфором. Калий, так же как и фосфор, слабо мигрирует в пахотном слое почвы, поэтому его следует заделывать на глубину, соответствующую расположению корневой системы.

 

К сложным удобрениям относится аммофос — NH₄H₂PO₄ с небольшой добавкой (NH₄)₂HPO₄. Отношение N : Р₂О₅ в нем равно 1 : 4. Недостаток этого удобрения — меньшее по сравнению с фосфором содержание азота, поэтому требуется его добавка в виде NН₄NОз или мочевины. Медленно действующим сложным удобрением является магний-аммоний-фосфат - MgNH₄PO₄ • Н₂О.

К комбинированным удобрениям относятся:

Нитрофосы и нитрофоски — двойные и тройные удобрения. Азот, фосфор и калий находятся в них в растворимых соединениях (NН₄NОз, NH₄C1, KNO₃, KC1), а фосфор — в виде дикаль-цийфосфата и фосфата аммония.

Нитроаммофосы и нитроаммофоски — содержат больше минеральных веществ, чем нитрофосы, и все компоненты (азот, фосфор, калий) находятся в легкорастворимой форме.

Органические удобрения — навоз, торф, птичий помет, зеленые удобрения — важны при совместном внесении с минеральными удобрениями как важные дополнительные источники основных минеральных элементов, органических веществ, улучшающие структуру почвы и ее биологическую эффективность.

Микроудобрения.Недостаток отдельных микроэлементов может послужить одним из лимитирующих факторов роста урожаев сельскохозяйственных культур, несмотря на применение азотных, фосфорных и калийных удобрений. Обычно растения испытывают недостаток в меди на торфяниках, в молибдене — на кислых почвах (дерново-подзолистых и серых лесных), в боре и молибдене — на красноземах, в марганце, железе и цинке — на карбонатных и супесчаных почвах. Поэтому внесение микроудобрений обеспечивает значительное повышение эффективности удобрений, содержащих основные элементы питания растений. Для этой цели обычно применяют комплексные удобрения, которые содержат два, три и более основных элементов питания и микроэлементы. Применение микроудобрений важно также для лучшего использования растениями основных питательных веществ. Так, марганец способствует большей подвижности фосфора в почве, а кобальт усиливает поступление в растения азота. Повышение уровня азотного питания увеличивает поступление не только фосфора, калия и магния, но и меди, железа, цинка, марганца.

Бактериальные удобрения.Эти удобрения призваны поддержать биологическую активность почв. Для этой цели используют:

1. Препараты бактерий, разлагающих органические соединения фосфора в почве, — фосфобактерин.

2. Препарат азотобактера — азотоген, или азотобактерин, обогащающий почву свободноживущими азотфиксаторами.

3. Препарат нитрагин, содержащий клубеньковые бактерии, способствующие образованию клубеньков на корнях бобовых, что усиливает фиксацию неорганического азота.

4. Препараты силикатных бактерий, обусловливающих разрушение почвенных калийных силикатов и улучшающих калийное питание растений.

По времени внесения различают удобрение основное (допо-севное), припосевное и послепосевное (подкормки).

До посева вносят ²/з — ³/₄ общей нормы удобрений. Этот способ должен обеспечить растение на весь период развития элементами питания, улучшать плодородие почвы, ее биологическую активность, физические и физико-химические свойства.

В нашей стране наиболее распространено предпосевное удобрение вразброс осенью или весной. Таким образом под вспашку вносят органические удобрения, известь, азотные, фосфорные и калийные удобрения. Время внесения (осенью или весной) определяется уровнем увлажнения почвы в разные сезоны года. Возможно также локальное предпосевное удобрение (лентами или сплошным способом).

Припосевное удобрение вносят одновременно с посевом или посадкой растений в рядки или заделывают лентами на некотором удалении от рядков. Припосевное удобрение усиливает минеральное питание молодого растения. Обычно используют хорошо растворимые и легко усваиваемые удобрения в небольших дозах. Например, в первые две недели после прорастания семян у растений отмечается критический период к недостатку фосфора. Поэтому при посеве вносят 5 — 20 кг/га аммофоса или суперфосфата.

Послепосевное удобрение (подкормка) проводится для усиления питания растений в наиболее важные периоды их развития. Обычно проводят ранневесеннюю подкормку озимых, ослабленных зимовкой, после того как начнется их рост. Внекорневые подкормки озимых азотом (мочевиной) в фазу молочной зрелости увеличивают содержание белка в зерне на 0,5 — 1%. Фосфорно-калийная внекорневая подкормка сахарной свеклы за месяц до уборки способствует оттоку продуктов фотосинтеза в корни, что увеличивает сахаристость на 1—2% и повышает урожай.

Фосфорные и калийные удобрения можно вносить про запас, т. е. давать 2 — 3 нормы удобрений за один прием на 2—3 года (например, фосфоритную муку на дерново-подзолистых почвах — до 1,5 — 3 т/га). Выбор способов внесения удобрений связан с почвенно-климатическими условиями, плодородием почв и агротехникой возделываемой культуры.

Обычно сочетают органические и минеральные удобрения наряду с известкованием (кислые почвы с рН < 5) или гипсованием (солонцы и сильносолонцеватые почвы с рН 8—10).

При внесении научно обоснованных норм удобрений урожайность повышается в пределах биологических возможностей сорта.

Если удобрения вносят в количествах, превышающих потребности растений, то урожайность не увеличивается и качество продукции может ухудшиться. Так, высокая концентрация удобрений в начале прорастания семян задерживает прорастание и рост корневой системы. Избыточное азотное питание капусты приводит к недостатку в ней Сахаров, капуста плохо хранится и сбраживается. Предельно допустимая концентрация нитратов в овощах не должна превышать следующих норм:

в картофеле — 86 мг/кг, капусте, огурцах, томатах — 150 мг/кг сырой массы (не более 405 мг нитратов в суточном рационе человека) и т. д.

Нормы удобрений определяют с помощью полевых опытов с введением поправок на обеспеченность почв подвижными соединениями питательных веществ и балансовых расчетов на основе знаний о выносе питательных веществ с урожаем и коэффициентов использования питательных веществ из почвы и удобрений. Эти расчеты проводятся с помощью математических методов и ЭВМ, что позволяет прогнозировать урожай.

С, Н, О. N составляют 95 % сухой массы растения, остальные 5 % — зольные элементы: Р, S, К, Са, Mg, Fe и др. Их относят к макроэлементам. Микроэлементы присутствуют в тканях в концентрациях ниже 0,001 % (Mn, Cu, Zn, В и др.). Растения в качестве азотного питания могут использовать как NO^-₃, так и NH⁺₄, причем NO^-₃восстанавливается в клетках до NH₃ с помощью нитратредуктазы. Восстановительная фиксация атмосферного азота до NH₃ с участием нитрогеназы осуществляется свободноживущими микроорганизмами и бактериями рода Rhizobium, индуцирующими образование клубеньков на корнях бобовых. Основной путь включения аммония в органические соединения состоит в синтезе глутаминовой кислоты и глутамина из а-кетоглутарата за счет деятельности глута-минсинтетазы и глутаматсинтазы. РО^3-₄ поступает в растения и включается в органические соединения без восстановления, а сера поглощается в форме SO^2-₄ и, включаясь в органические соединения, восстанавливается. Калий накапливается в клетках в ионной форме, его концентрация в тканях достигает 0,1 моль/л.

Первичное накопление и обменная адсорбция ионов происходят в кажущемся свободном пространстве клеточных стенок корней, затем ионы проникают через липидную фазу и ионные каналы плазмалеммы в цитоплазму. Вещества поступают в клетку пассивно или благодаря активному или вторичному активному транспорту. Главную роль в поглотительной активности растительных клеток играет Н ⁺ -помпа.

Глава 7