Экологические группы водорослей по отношению к различным факторам среды обитания
В зависимости от занимаемых биотоков водорослевые сообщества подразделяются на:
– водоросли водных местообитаний;
– водоросли вневодных местообитаний.
Среди водорослей первой группы выделяют следующие экологические группы:
1) планктонные водоросли;
2) нейстонные водоросли;
3) бентосные водоросли (фитоперифитон);
4) водоросли экстремальных температур.
Планктон– совокупность особей, взвешенных в водной толще. Выделяют зоо-, бактерио- и фитопланктон. Совокупность свободно плавающих в толще воды мелких водорослей называют фитопланктоном, а каждый отдельный организм из состава фитопланктона – фитопланктером. Макро- и микроскопические водоросли, растущие хотя бы в начале жизни на дне водоёма или на погружённых в воду предметах (камнях, других растениях или животных), называются фитобентосом (фитоперифитоном).
Фитопланктон– наиболее распространённая и хорошо изученная из всех экологических групп водорослей. Он встречается практически во всех водоёмах, где плавает свободно и в значительной степени пассивно. Фитопланктонные водоросли преимущественно одноклеточные, хотя среди них много колониальных и нитчатых форм, особенно в пресных водах. Размеры составляют от менее 5 мкм у мелких жгутиковых и коккоидных видов до 500 мкм у колониальных, например Volvox.
Чтобы выжить, фитопланктонная популяция должна удерживаться в той части водной толщи, где освещённость обеспечивает уровень фотосинтеза, достаточный для роста и размножения. Плотность всех водорослей, за ис ключением синезелёных, образующих газовые вакуоли, больше, чем у воды, т. е. они неизбежно будут погружаться в глубину. Для подвижных клеток это не проблема, поскольку они могут активно плыть на свет, но многие другие организмы, например диатомовые или коккоидные формы из разных отделов, к этому не способны. Поэтому диатомеи накапливают липиды, у которых, плотность меньше, чем у воды (0,86 г/см3), что снижает общую плотность клетки.
Нейстонные водорослипредставляют собой очень своеобразное водорослевое сообщество, т. е. это организмы, которые существуют на границе раздела фаз вода – воздух: над пленкой воды – эпинейстон; под плёнкой воды – гипонейстон. Обитают в лужах, прудах, заливах, морях и т. д. Иногда они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. В этой группе встречаются и золотистые, зелёные, эвгленовые, жёлтозелёные, диатомовые водоросли. Чтобы удержаться в этой зоне, многие виды имеют специальные парашютики из слизи, которые и удерживают водоросли.
К бентосным (донным) водорослям относится совокупность организмов, приспособленных к существованию в прикрепленном или неприкреплённом состоянии на дне водоёмов и на разнообразных предметах, живых и мёртвых организмах, находящихся в воде. Для роста этих водорослей очень важны свет, температура, биогены и другие вещества, но главное – это темп поступления этих веществ в слоевище. Поэтому места с интенсивным движением воды часто отличаются пышным развитием бентосных форм (т. к. вода доставляет биогенные пигменты, смывает частицы грунта со слоевища). Выделяют бентосные реофильные водоросли, т. е. те, которые предпочитают места с постоянным течением. В озёрах и морях, где нет сильных течений, важную роль играет волновое движение.
В полярных морях на развитие этих водорослей сильное влияние оказывает лёд. Из-за движения льда водоросли могут быть просто стёрты, поэтому их легче найти у берега, среди валунов и выступов скал. Температура оказывает очень сильное влияние на бентосные водоросли, она часто определяет географическую зональность их распространения. Некоторые таксономические группы водорослей особенно широко представлены в определённых географических областях. Ламинариевые (бурые) водоросли встречаются в основном в Северной Пасифике (северная часть Тихого океана), фукусовые – в Австралии. Диктиотовые и сифональные зелёные водоросли обычно растут в тропических зонах, там же особо много известковых форм. Очень часто считают, что в тропиках отсутствуют водоросли с крупными талломами из-за того, что их съедают рыбы-фитофаги. С продвижением в более высокие широты исчезают рыбы-фитофаги, а водоросли имеют крупные талломы (морская капуста). В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы.
Эпилиты – водоросли, растущие на поверхности твёрдого грунта (скалы, камни) и образующие корковидные покрытия или плоские подушечки. Они часто обладают особыми органами прикрепления – ризоидами.
Эпипелиты – водоросли, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил), они часто не прикреплены, связывают и укрепляют субстрат. Это могут быть свободноползующие диатомовые золотистые, криптофитовые и т. д. Лишь харовые имеют хорошо развитые ризоиды и развиваются на илистом дне.
Эндолиты – сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков и т.д.)
Эндофиты – водоросли, поселяющиеся в слоевищах других растений; но отличаются от паразитов нормальными хлоропластами, живут в ряске, в листьях сфагнума;
Эпифиты – водоросли, живущие на поверхности других растений.
Паразиты – водоросли, живущие в слоевищах других растений и не имеющие хлоропластов.
Перифитон – водоросли, которые живут на предметах, большей частью движущихся или обтекаемых водой. Могут поселиться на любых субстратах, мёртвых и живых, например на планктонных организмах.
И четвертая группа – водоросли экстремальных температур. Они вегетируют при t = 35–53о C (а порой от 84о C и выше); нередко при этом бывает повышенное содержание минеральных солей или органических веществ. Очень часто в данных условиях развиваются синезелёные, редко – диатомовые и зелёные.
Водоросли снега и льда. Снежные (криофильные) водоросли встречаются повсюду, где имеется постоянный или почти постоянный снежный покров. Среди них преобладают зелёные, синезелёные и диатомовые. Но чаще всего это хламидомонады. Считают, что истинно снежные водоросли оптимально растут при температуре ниже 10о C, в более тёплых условиях существуют в пальмеллоидном состоянии; подвижные стадии Сhroomonas pichinchae – при температуре 1–5о C. Зиготы могут прорастать в снегу (или под снегом). Но все-таки экстремальные условия сказываются, и чаще всего вегетативная фаза снежных водорослей длится примерно неделю. Развиваясь в массовом количестве, водоросли могут вызывать «цветение». Например,Chlamydomonas nivalis вызывает красное «цветение» на открытых пространствах в горах выше лесного пояса. Считают, что окраску обуславливает избыточный синтез каротиноидов (следствие азотного голодания). Может быть зелёное «цветение», которое обнаруживается под покровом снега в лесу. Оранжевое «цветение» характерно для снега верхнего слоя близ деревьев.
Водоросли льдарастут часто на нижней стороне льда в рыхлом слое и в канальцах с морской или талой водой (между кристаллами льда на поверхности). Наиболее часто встречаются диатомовые, динофлагелляты, криптофиты и зелёные жгутиковые. Водоросли адаптированы к низким температурам (около 0оC) и низкой освещённости (50–100 лк). Считают, что у водорослей льда возможна факультативная гетеротрофность.
Водоросли соленых водоёмовназываются галобионтами,которые растут при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озёрах с преобладанием поваренной соли, 347 г/л – в глауберовых озёрах. Очень высокую соленость могут переносить лишь немногие виды. В очень соленых озерах преобладают гипергалобы – в основном вольвоксовые. Клетки их лишены клеточной оболочки и окружены лишь плазмалеммой (Dunaliella, Asteromonas и др.). Клетки водорослей обладают высоким внутриклеточным осмотическим давлением и повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме. Водоросли также накапливают каротиноиды и глицерин. Могут вызывать «цветение» воды (красное или зелёное).
Таким образом, условия среды накладывают своеобразный отпечаток на группы водорослей, адаптированных к ним.
Кроме водной среды водоросли освоили вневодные местообитания. Главное, чтобы было хотя бы периодическое увлажнение. И тогда водоросли можно встретить везде: на коре деревьев, стенах, заборах, почве и т. д. Согласно классификации М.М. Голербаха и Э.А. Штины сообщества, образуемые водорослями вневодных местообитаний, подразделяют на аэрофильные, эдафофильные, литофильные.
Аэрофильные водоросли. Основной жизненной средой этих водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания – поверхность различных внепочвенных твёрдых субстратов (скалы, камни, кора деревьев и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы:
– воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и испытывающие постоянную смену высыхания и влажности;
– водно-воздушные водоросли, подвергающиеся постоянному орошению водой (брызги водопада, прибоя и т. д.).
Условия существования аэрофильных водорослей очень своеобразны и характеризуются частой и резкой сменой двух факторов: влажности и температуры. Водоросли вынуждены часто переходить из состояния избыточного увлажнения (после ливня) в состояние минимальной влажности в засушливые периоды. Водоросли этой группы представлены отделами Cyanophyla, Chlorophyta, очень немного Bacillartophyta. На коре деревьев в основном встречаются зел`ные Pleurococcus vulgaris, Trentepolia piceana, есть Chlorella, Chlorococcum, Trebouxia и другие. Зато на скалах в основном преобладают диатомовые и синезелёные водоросли. На скалах водоросли образуют «горный загар». Например, у нас в заповеднике «Столбы» на скалах очень часто развиваются виды p. Gloеоcapsa, образуя чёрные по цвету скалы.
Эдафофильные водоросли(почвенные). Основной жизненной средой этих водорослей является почва. Типичные местообитания – поверхность и толща почв. Находят водорослей даже там, куда не проникает свет глубже двух метров, в целинных и пахотных почвах (до 2,7 м глубины). Предполагают, что на таких глубинах водоросли переходят к гетеротрофному типу питания. В связи с таким местонахождением почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температур и сильной инсоляции (интенсивности света). У них выработалась морфологическая и физиологическая адаптация:
– мелкие размеры по сравнению с водными водорослями;
– обильное образование слизи (слизистых колоний, чехлов и оберток);
– «эфемерность» вегетации т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к вегетации, и наоборот;
– способность переносить колебания температуры почвы (от – 200о C до +84о C и выше).
Например, почвенные водоросли являются важной частью растительности Антарктиды, т. к. они окрашены в чёрный цвет, а потому температура их тела выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли принадлежат к синезелёным, зелёным, есть представители жёлтозелёных и диатомовых. Среди эдафофильных водорослей, в зависимости от местонахождения, выделяют три группы сообществ:
– наземные, развивающиеся на поверхности почвы;
– водно-наземные, развивающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (например, пещерные);
– почвенные, населяющие толщу почвы.
Литофильные водоросли. Основной жизненной средой этих водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. В зависимости от физиологических особенностей этой группы различают два сообщества:
– сверлящие водоросли, активно внедряющиеся в каменистый субстрат и заселяющие мелкие ходы и поры, проделанные ими в каменистой породе;
– туфообразующие водоросли, откладывающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды в пределах, доступных для диффузии света и воды. По мере нарастания отложения эти ценозы отмирают.
Симбиотические водорослиочень часто вступают в симбиоз с другими организмами. Кроме «взаимовыгодных» или паразитических качеств они создают новые организмы. Выделяют ассоциации водорослей: с беспозвоночными, например с моллюсками, с плоскими червями (Convoluta). Часто в них вступают зелёные водоросли – «зоохлореллы», динофиты – «зооксантеллы»; с простейшими и кишечнополостными, например симбиозы кораллов, фораминифер; с грибами, в итоге чего создаются новые организмы – всем известные лишайники (водоросли pодов Trebouxia и Pseudotrebouxia); со мхами и сосудистыми высшими растениями. Пример – ассоциации водорослей с антоцеротовыми и печеночными мхами, водным папоротником Azolla, саговниками (внутри специализированных коралловидных корневых клубеньков) и у семенного растения Gunnera (в основании листьев нити проникают в межклетники).
Бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе. Бактерии гниения разлагают органические остатки до минеральных веществ, которые могут использовать растения. Бактерии, живущие в почве, обеспечивают его плодородие. Цианобактерии и бактерии почвы усваивают азот воздуха и обогащают им почву (клубеньковые бактерии, азотобактер). Образование нефти и природного газа происходило при участии бактерий. Бактерии используются в пищевой промышленности - при скисании молока, изготовлении йогуртов, сыров. С определенных групп микроорганизмов получают антибиотики, витамины и т.д.. Без бактерий невозможно изготовить волокна из льна, силос из зеленых кормов. При очистке сточных вод применяют бактерии.
Но бактерии могут нанести большой вред человеку и другим организмам, вызывая болезни (ангина, дифтерия, тиф, туберкулез и многие другие). Бактерии могут портить продукты питания, выделяя при этом ядовитые вещества, и вызвать заболевание, например, ботулизм у человека.
Бактерии играют важную роль на Земле. Они принимают самое активное участие в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются с помощью бактерий существенным изменениям. Эта их роль в природе имеет глобальное значение. Появившись на Земле раньше всех организмов (более 3,5 млрд лет назад), они создали живую оболочку Земли и продолжают активно перерабатывать живое и мертвое органическое вещество, вовлекая продукты своего обмена в круговорот веществ. Круговорот веществ в природе является основой существования жизни на Земле.
Распад всех растительных и животных остатков и образование перегноя и гумуса тоже производится в основном бактериями. Бактерии – мощный биотический фактор в природе.
Огромное значение имеет почвообразовательная работа бактерий. Первая почва на нашей планете была создана бактериями. Однако и в наше время состояние и качество почвы зависят от функционирования почвенных бактерий. Особенно важны для плодородия почвы так называемыеазотфиксирующие клубеньковые бактерии-симбионтыбобовых растений. Они насыщают почву ценными азотными соединениями.
Бактерии очищают грязные сточные воды, расщепляя органические вещества и превращая их в безвредные неорганические. Это свойство бактерий широко используется в работе очистных сооружений.
Во многих случаях бактерии могут быть и вредны для человека. Так, сапротрофные бактерии портят пищевые продукты. Чтобы уберечь продукты от порчи, их подвергают специальной обработке (кипячение, стерилизация, замораживание, высушивание, химическая очистка и т. д.). Если этого не делать, могут произойти пищевые отравления.
Среди бактерий имеется много болезнетворных (патогенных) видов, вызывающих заболевания у людей, животных или растений. Тяжелое заболевание брюшной тиф вызывает бактерия сальмонелла, дизентерию – бактерия шигелла. Болезнетворные бактерии разносятся по воздуху с капельками слюны больного человека при чихании, кашле и даже при обычном разговоре (дифтерия, коклюш). Некоторые болезнетворные бактерии очень устойчивы к высыханию и долго сохраняются в пыли (туберкулезная палочка). В пыли и почве живут бактерии рода клостридиум – возбудители газовой гангрены и столбняка. Некоторые бактериальные заболевания передаются при физическом контакте с больным человеком (венерические болезни, проказа). Часто болезнетворные бактерии передаются человеку с помощью так называемых переносчиков. Например, мухи, ползая по нечистотам, собирают на своих лапках тысячи болезнетворных бактерий, а затем оставляют их на продуктах, потребляемых человеком.
Открытие болезнетворных бактерий позволило найти средства борьбы со многими болезнями. Однако бактерии быстро приспосабливаются к лекарствам, и ученым приходится разрабатывать все новые и все более сильно действующие препараты.
Деятельность некоторых бактерий используется человеком в производстве лекарств, разнообразных органических веществ, новых пищевых продуктов. Специальные виды бактерий вырабатывают сильные антибиотики (стрептомицин, тетрациклин и т. п.) – вещества, убивающие или подавляющие развитие болезнетворных организмов.
Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями они использовали молочнокислое брожение при изготовлении различных молочных продуктов, сыров; спиртовое брожение – при изготовлении вина, пивоварении, квашении капусты, приготовлении уксуса. При этом не подозревали, что брожение – результат жизнедеятельности бактерий.