IV. Фокус торможения

Вносимое мною новшество состоит всего лишь в замене множественного числа на единственное: не сопряженные торможения, а сопряженное торможение; не торможения в центральных областях, а торможение в некоторой центральной области; не торможение сопряженных с доминантным очагом (центром) других очагов (центров), но торможение сопряженного очага, или центра, имея в виду, конечно, и в этом случае не изолированный пункт где-либо в мозге, а констелляцию центров на разных этажах нервной системы, которые совместно осуществляют то или иное действие организма. Но как раз эта перемена множественного числа на единственное помогает объяснить природу неадекватных рефлексов загадку, поставленную в первом разделе настоящей главы.

В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснен тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.

Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбужденному центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряженно соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесен другой определенный поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.

Возьмем в качестве примера вышеприведенный эксперимент П. С. Купалова: допустим, один из них центр пищевой деятельности, другой чесательной (или отряхивательной). Какой-либо пищевой раздражитель, будь то безусловный или условный, возбуждает сразу эти два для данного момента реципрокных (взаимопротивоположных) центра: один адекватный (пищевой), другой неадекватный (чесательный). С этого мгновения вся масса раздражении, падающих на рецепторы и вызывающих импульсы возбуждения на афферентных (центростремительных) путях нервной системы, делится в центральной нервной системе между одним и другим доминантными центрами. Но если оба они подверглись возбуждению сразу, то тотчас же в дальнейшем начинается весьма неравное деление возбуждений между ними: на адекватный пищевой центр поступает лишь меньшая часть возбуждений, принцип формирующейся доминанты в подавляющей части случаев выполняется здесь либо очень ослабление, либо вовсе не выполняется, а выполняется принцип созревшей доминанты, т. е. на этот пищевой центр и поступают "идущие к делу", биологически оправданные раздражения, т. е. положенные по прежнему опыту для данной группы анализаторов. А вот на сопряженный неадекватный чесательный центр действительно устремляется, как положено для доминанты, т. е. по принципу суммации, воронки и общего конечного пути, подавляющая масса всех раздражении нейтральных для первого центра, т. е. отторможенных прежним опытом от пищевого поведения (остается лишь небольшая часть неопределенных раздражении, требующих ориентировки и дифференциации, о которых пока мы говорить не будем).

Тем самым неадекватный центр оказывается мгновенно перевозбужденным, он переходит в состояние парабиоза стойкого неколебательного возбуждения, иначе говоря, он мгновенно оказывается глубоко заторможенным. Мало того, он тем самым становится очагом или фокусом торможения в коре, во всей центральной нервной системе, в центробежных (эфферентных) нервных путях.

Приняв такую схему, мы наглядно представим себе, что этот фокус торможения, или тормозная доминанта (в нашем примере "центр чесания", т. е. группа центров, иннервирующих акт чесания), оттягивая на себя весь огромный излишек возбуждения, охраняет адекватную, положительную доминанту от перевозбуждения и тем самым от перехода в заторможенное состояние, т. е. от рокового превращения в свою противоположность, которая его подстерегает, по А. А. Ухтомскому, в случае отсутствия некоего бережного воспитателя. Следовательно, этот второй фокус делает возможным осуществление организмом биологически необходимого действия, сам оставаясь бездейственным. Иначе доминанта, если бы она была в единственном числе, сама задавила бы и угасила бы это необходимое организму действие. Так разрешается как бы неустранимый парадокс теории доминанты Ухтомского.

Это же решение дает дополнительное основание и концепции И. П. Павлова о взаимной индукции возбуждения и торможения, так же как об иррадиации и концентрации возбуждения. Любой подвергшийся возбуждению центр сначала навлекает на себя возбуждение от множества, если не сказать от любых раздражаемых рецепторных пунктов. Они свидетельствуют о смертельной угрозе, которой он окружен, если бы эту атаку не отбивали как бы составляющие его броню "идущие к делу" раздражения, немногие избранники из многих стремящихся на пир. Силы иррадиации возбуждения отбиваются, и дело принимает оборот противоположного процесса концентрации возбуждения. Отличие второго центра возбуждения, т. е. тормозной доминанты, состоит в том, что характер допуска возбуждений здесь иной, как бы бесконтрольный и неограниченный, поэтому здесь легко воцаряется перевозбуждение, переходящее в торможение, и захват возбуждений иррадиирует отсюда по центральной нервной системе, пока не наталкивается на стену, которой окружена первая доминанта положительная. Прибой разнообразнейших раздражений разбивается об эту стену и останавливается у нее. Иными словами, созревшая доминанта возбуждения (первая, положительная) отсеивает и принимает только "идущие к делу", т. е. объективно, биологически связанные с ней раздражения. Напротив, созревшая доминанта торможения работает по противоположному принципу, она принимает и все "не идущие к делу", т. е. никак не причастные, например, к чесанию раздражения, и, сверхсильно перевозбуждаясь ими, приобщает их к торможению. Линия прибоя и проходит по границе дифференцирования раздражений, "идущих к делу" в отношений пищевой доминанты и "не идущих к делу", т. е. приплюсованных к суммирующему все остальное тормозному фокусу. Линия прибоя или вала все время подвижна, все время уточняется, прощупывается, проверяется, но, если есть сформировавшаяся доминанта, она сама воздвигает эту ограду, ибо отсеивает свое и отбрасывает ненужное, формируя тормозное окружение, а тормозной фокус со своей стороны сам кладет предел своей экспансии, ибо он возбужден только потому, что его реципрокный антагонист возбужден и получает достаточно возбуждения.

Как легко видеть, излагаемое представление приводит нас к вовсе не новой в физиологии проблеме реципрокной иннервации. Уже в трудах Ч. Шеррингтона она получила классическую разработку на спинномозговом уровне, и он вплотную подходил к ней и на уровне работы больших полушарий головного мозга. И Н. Е. Введенский, и А. А. Ухтомский уделяли ей огромное внимание, и в некоторые моменты они находились буквально на полшага от предлагаемого выше представления. Это увеличивает убежденность, что оно лежит на верном, на магистральном пути.

Можно сказать, что природа изобрела реципрокную иннервацию тогда же, когда она изобрела движение живых существ. Даже на очень примитивных уровнях, например у беспозвоночных, можно наблюдать зачатки этого механизма. У медузы Aurelia по периферии ее колокола расположены нервные элементы краевые тельца; когда возбуждение распространяется от одного из них в обе стороны по окружности колокола, они сталкиваются на прямо противоположной точке и уничтожают (тормозят) там тонус мускулатуры, соответственно движение медузы и совершается в том направлении. Богатейшее развитие получает принцип антагонистических мышц и групп мышц у всех позвоночных. Эти парные анатомические системы осуществляют, в частности, движения в суставах: всюду мы видим сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры), и, когда нервные импульсы действуют на одну группу возбуждающе, т. е. вызывают сокращение мышцы, тетанус, они тем самым более или менее одновременно действуют расслабляюще на противоположную группу или на отдельную противоположную мышцу. Действовать расслабляюще это и значит тормозить ее активность, ее сокращение.

Уже Декарт, желая объяснить действие наружных мышц глаза, высказал гипотезу, что в движении глаз наряду с сокращением одних мышц должно происходить расслабление мышц антагонистических. Но только братья Белль (1826 г.), перерезая сухожилия антагонистических мышц, экспериментально установили, что одновременно с сокращением известной мышцы наступает расслабление ее антагониста. Дальше этим занимались многие анатомы и физиологи, но, как сказано выше, особенно большой шаг вперед был сделан Шеррингтоном ⁵³. Русские физиологи в свою очередь уделили очень много внимания реципрокной иннервации антагонистических мышц, так как справедливо усматривали в этом один из простых аппаратов, на котором можно изучать сложную проблему соотношения возбуждения и торможения в деятельности нервной системы. Важна совместная работа Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского "Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва" (1909 г.). Из числа сделанных здесь наблюдений для нашей темы особенно пригодится то, что при раздражении электрическим током нервов флексора, т. е. одной из антагонистических мышц коленного сочленения (у кошки), сначала происходит одновременное сокращение обоих антагонистов: и флексор, и экстензор возбуждаются, начинают параллельно сокращаться; лишь затем на флексоре это сокращение переходит в быстро усилившийся тетанус (напряжение), в то время как на экстензоре оно переходит в расслабление. Их работа становится противоположной, вследствие чего и осуществляется сгибание в суставе. Таким образом, по словам авторов, закономерная, целесообразная деятельность антагонистов вступает в свою роль лишь с того момента, когда один из антагонистических центров достигает уже более или менее значительной степени возбуждения. Экстензор начинает расслабляться, испытывать состояние торможения лишь при условии, когда флексор развивает более или менее значительное сокращение (или же наоборот), а затем уже торможение экстензора (или наоборот) достигает резко выраженной формы. При сравнении с другими парами мышц-антагонистов авторы заметили, что, чем полярнее по своей двигательной функции пара, тем менее заметен начальный подскок сокращения экстензора, а он испытывает наиболее прямое и сильное торможение при возбуждении нервного центра.

К этим вопросам А. А. Ухтомский возвратился и в своей диссертации "О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний" (1911 г.). Однако здесь он охватил и другие, более высокие уровни реципрокной иннервации, учитывая особенно идеи Шеррингтона.

В самом деле, антагонизм функций наблюдается далеко не только в механическом, анатомическом плане. Пусть отдельные данные об этой реципрокной иннервации работы мышц даже оспорены, дело тотчас переносится в следующую инстанцию: ведь очень многие органы тела, разнообразнейшие периферические аппараты могут выполнять противоположные антагонистические работы. Например, перистальтика пищевода может быть как обычной, так и обратной рвотной; двигательная скелетная мышца может как напрягаться, так и расслабляться. Установлено, что, когда одна функция осуществляется, обратная реципрокно тормозится, причем явно на уровне отношений между соответствующими нервными центрами.

Но и это далеко не вершина в ступенях лестницы. Еще выше находится явление, исследованное Сеченовым, Гольтцем, Герингом, Шеррингтоном: антагонизм или реципрокные отношения между двумя деятельностями, физически не имеющими друг к другу анатомического отношения. Перевернутая на спину лягушка либо квакает, и тогда не барахтается, либо барахтается, и тогда не квакает. В момент глотательного акта животное не реагирует на раздражение мозговых центров, вызывающих обычно движение ножных мышц, как и обратно, вызванное движение ножных мышц делает невозможным глотательный акт. Таких установленных связей можно цитировать множество.

Некоторые физиологи сделали все же попытки свести их объяснение к механизму, упомянутому перед этим: может быть, возбуждаемые тут нервные центры антагонистичны лишь в том смысле, что при выполнении соответствующих функций они все же хоть частично пользуются одними и теми же периферическими аппаратами, однако для обратной работы, что практически невозможно. Но оказалось, что в ряде случаев такая трактовка исключена общих периферийных аппаратов нет.

И тогда Шеррингтон выдвинул теорию, представляющую важный новый шаг вперед. Вот суть его идеи. Дело не в борьбе разных нервных центров за те или иные периферийные (эфферентные) аппараты, а в борьбе за пропускную способность ведущих к ним нервных путей. Архитектоника всякой сложной нервной системы такова, что афферентных (центростремительных) путей значительно больше, чем эфферентных (центробежных) путей и эффекторных аппаратов. Вот потому и неизбежна борьба в средней части рефлекторной дуги, в центральной нервной системе. Это есть борьба, как мы уже говорили выше, за один конечный эфферентный путь, начинающийся в спинном мозгу. Есть такие рефлексы, которые могут, не мешая друг другу, "сочетаться" на общем конечном пути, но есть и такие, которые не могут уместиться, так как возбуждают его в противоположном, антагонистическом направлении или тормозят его. В результате взаимодействия этих сил осуществляется "закон реципрокной иннервации" антагонистических аппаратов возбуждение одних, торможение других. Здесь главное, что координация и интеграция осуществляются в самих нервных центрах, а не на периферии.

Однако и эта картина еще слишком анатомична для объяснения сложных координаций, не сводимых к борьбе за тот или иной определенный общий конечный путь. И вот А. А. Ухтомский в упомянутой диссертации предлагает гипотезу, ведущую по лестнице еще выше, освобождаясь от скелетно-мышечной аналогии. Иннервация глотательного аппарата и иннервация аппарата локомоторного (двигательного) антагонистичны не анатомически, они антагонистичны как раз тем, что по своим функциям чрезвычайно разобщены между собой ⁵⁴. Однако Ухтомский не хочет оторваться вообще от материального субстрата теперь уже от анатомии нервной системы. Он только думает поднять этот антагонизм с уровня спинного мозга до высших корковых или подкорковых уровней. Там он видит в отличие от "общего конечного пути" предшествующий конечному "общий путь", через который неминуемо должны пройти все многообразнейшие поступающие с периферии импульсы и где одни должны потеснить другие еще раньше, чем спустятся на эфферентные пути на тот или иной определившийся "общий конечный путь". "Предстоит задача уловить тот "общий путь", в отношении которого могут конкурировать между собою иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации локомоторного аппарата" ⁵⁵. Значит, и на "общем пути" дело все-таки в их прямой конкуренции?

Позже А. А. Ухтомский детальнее разработал, в частности в своем монументальном "Очерке физиологии нервной системы" (1941 г.), это различение между понятиями "общий путь" и "общий конечный путь" ⁵⁶.

Не будем следовать дальше за автором в область нейрогистологии двух указанных типов путей это увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо сказать лишь, что, с одной стороны, А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он все-таки остается еще хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией с механизмом общего конечного пути ⁵⁷. В одной из записных тетрадей Ухтомского читаем: "Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на другие образования" ⁵⁸. По-прежнему все дело в конце концов в давке претендентов на узком канале общем пути. Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма как чисто функционального, новая модель реципрокной иннервации как принципа работы не только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в ее центральной части. Такой моделью и может послужить принцип тормозной доминанты: принцип "бидоминантности" в работе нервных центров.

В статье "Из истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень выпукло критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к "преформированным" (предопределенным) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. "Для школы Н. Е. Введенского понятие "реципрокной иннервации" много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным" ⁵⁹.

В интереснейшей статье "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона. Ниже приводится этот пассаж с некоторыми сокращениями, он хорошо показывает, как далеко шагнул Ухтомский от Шеррингтона и как близко отсюда до бидоминантной модели. "За относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому, возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по Шеррингтону же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально антергетичен (анатомическое понятие, противоположное синергетизму, т. е. совместному действию мышц или органов. Б. П.) предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к качественному перестраиванию реакции от возбуждения к торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными импульсами... Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала в силу механической несовместимости одновременного действия партнеров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов. Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием "Реципрокная иннервация антагонистических мышц" следует ли понимать дело так, что более общее понятие "реципрокной иннервации" прилагается к частному случаю антагонистическим мышцам или границы понятия реципрокной иннервации совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов? .. .В работе 1910 г. я стал определенно на ту точку зрения, что понятие реципрокной иннервации, не будучи обязательным правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область физиологического антагонизма, т. е. рабочей несовместимости в один и тот же интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически эти отправления нисколько не мешали друг другу". И после этого ясного размежевания следует указанная уступка способу мышления Шеррингтона: "Надо отдать себе отчет в том, что понятие "реципрокность иннервации" связано у самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в центрах, и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в каждом отдельном случае установление двух иннерваций как реципрокных предполагает и требует разыскания для них "общего пути"" ⁶⁰. Выходит, что они все-таки механически мешают друг другу, но только на более высоком этаже если не на станции назначения, так на путепроводе

А ведь в приведенных выше словах таится совершенно другая логическая возможность: "общий путь" это весь мозг, включая кору, вся центральная нервная система, поэтому реципрокная иннервация здесь по сути прямо противоположна иннервации антагонистических мышц или даже несовместимых актов, а именно здесь реципрокная иннервация имеет исключительно функциональный смысл. Чтобы осуществилось какое-либо действие, надо, чтобы все остальные мыслимые действия в тот момент были заторможены. А для этого надо, чтобы подвергся срочному возбуждению и перевозбуждению какой-либо второй центр, истинно доминантный по отношению ко всем мыслимым действиям, кроме одного. Это и есть чисто функциональный антагонизм. Мало того, это и есть антагонизм возбуждения и торможения в его наиболее развитой форме, по крайней мере у животных.