Линейное расположение генов в хромосомах. Кроссинговер.
Линейное расположение генов в хромосоме. Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу.
Таким образом, когда рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, эта величина определенным образом характеризует расстояние между генами в хромосоме.
Одним из классических опытов Моргана на дрозофиле, доказывающим линейное расположение генов, был следующий. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтую окраску тела у, белый цвет глаз до и вильчатые крылья bi, были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1,2% мух кроссоверных, возникших от перекреста между генами у идо, 3,5% — от кроссинговера между генами w и bi и 4,7% — между у и bi. Полученные результаты на схеме выглядят следующим образом:
Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами. Поскольку расстояние между крайними генами у и bi равно сумме двух расстояний между у и w, w и bi, следует предположить, что гены расположены в хромосоме последовательно, т. е. линейно.
Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов в хромосоме строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.
Кроссинговер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с перекомбинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался на одной хромосоме, а второй — на другой, т.е. гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и назвали кроссинговером.
Напомним, что кроссинговер происходит в первой профазе мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по разным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга расположены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они г сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцепленные гены могут быть разделены, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.
Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попадают в гаметы. Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что вызывает генетическую изменчивость, часто наблюдаемую в популяциях.
Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков. Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав затем под действие отбора, могут привести к исчезновению вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с естественным отбором могут дать новое направление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды