ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 6). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при уве­личении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меня­ется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популя­ции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотно­сти дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (на­пример, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен груп­повой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не до­стигнет высокой плотности, затем резко падает.

Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции лем­мингов в Норвегии: животные проходили через деревни в та­ком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обес­силенные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций опре­деляется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внут­ривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиоло­гического эффекта, известного под названием шоковой болез­ни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность по­пуляции становится слишком большой, шоковая болезнь при­водит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются соб­ственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, на­пример, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи круп­ных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет дру­гих видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют суще­ственную роль в контроле плотности популяции. Взаи­модействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быс­трее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе име­ет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, ирегуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (независящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют со­бой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи­вых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принци­пу отрицательной обратной связи (рис. 7).

Если воздействия модифицирующих факторов приво­дят лишь к преобразованиям (модификациям) колеба­ний численности, не устраняя их, то регулирующие фак­торы, выравнивая случайные отклонения, стабилизиру­ют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регу­лирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при измене­нии численности жертв ослабить или усилить свою ак­тивность—функциональная реакция,—оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в бо­лее широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности со­здаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции — внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зави­сит от плотности популяции. В реальной ситуации дан­ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обрат­ной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факто­рами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопита­ющих показано на рис. 9.

Таким образом, чтобы получить исчерпывающую инфор­мацию о том, какие факторы вызывают колебания числен­ности, теоретически требуются данные о физико-химичес­ких условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цик­ле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все по­пуляции непрерывно изменяются: новые организмы рож­даются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера по­пуляции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды доста­точно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики —сочетание изменений с отно­сительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.

Особи в популяции взаимодей­ствуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устой­чивое воспроизводство популяции.

У животных, ведущих одиноч­ный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, кото­рая влияет на обладание опреде­ленными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для раз­множения. Особь защищает про­странство от вторжения и откры­вает ее для другой особи только при размножении. Самое рацио­нальное использование простран­ства достигается в том случае, если образуется настоящая террито­рия — участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владе­лец участка психологически гос­подствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь де­монстрации угроз, преследования, самое большее — притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных жи­вотных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями — наиболее приспособ­ленные обладают большим инди­видуальным пищевым ареалом.

У животных, ведущих группо­вой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выжи­ваемость особей, что влияет на численность популяции и ее вы­живаемость. Данные животные ор­ганизованы иерархически. Иерар­хические отношения соподчине­ния построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принад­лежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаи­модействия внутри популяции: брачные, особей разных возрас­тов, родителей и потомства.

У животных особую роль иг­рают отношения «мать—дитя». Родители передают потомкам гене­тическую информацию и информа­цию о внешней среде.