Теоретические вопросы
1. Функции кровообращения. Большой и малый круги кровообращения.
2. Анатомо-физиологические особенности сердечной мышцы.
3. Проводящая система сердца. Современные представления о субстрате и механизмах автоматии сердца.
4. Распространение возбуждения по сердцу, атриовентрикулярная задержка. Особенности возбудимости сердечной мышцы. Экстрасистола.
5. Гемодинамическая функция сердца. Фазы кардиоцикла.
6. Динамика давления, объема крови в полостях сердца и положения клапанов в различные фазы сердечного цикла.
7. Основные показатели гемодинамики. Систолический и минутный объем крови, методы их определения.
Практические работы
Работа 8.1 Графическая регистрация сокращений сердца лягушки
Традиционный объект исследования - лягушка, трехкамерное сердце которой состоит из венозного синуса, правого и левого предсердий и одного желудочка. На кардиограмме (рис. 1.2) хорошо видны сокращения предсердий, желудочка и общая пауза.
Цель работы. Освоить методику регистрации сердечной деятельности лягушки, научиться выделять фазы сердечного цикла.
Оснащение. Препаровальный набор, лупа, тарелка, препаровальная дощечка, сердечный зажим (серфин), регистрирующий рычажок, укрепленный на универсальном штативе, кимограф, нитки, 0,6 % водный раствор хлорида натрия, пипетка, вата, бинт, бумага для записи кимограммы, канцелярские булавки, чернила. Опыт проводят на лягушке.
Содержание работы. Соберите установку для регистрации сокращений сердца лягушки (рис. 1.1). Наркотизируйте эфиром и обездвижьте лягушку, фиксируйте ее на препаровальном столике брюшком вверх. Приподнимите пинцетом нижний (свободный) край грудины, надрежьте под ним кожу и продолжите круговой разрез с двух сторон грудины. Захватив край грудины пинцетом, приподнимите ее и отрежьте; пересеките ключицы слева и справа и удалите грудину. Старайтесь сделать небольшой аккуратный разрез так, чтобы не вскрыть брюшную полость и не обнажить ее внутренние органы.
Тонким пинцетом приподнимите плёночку перикарда, надсеките ее и освободите сердце. На вентральной стороне найдите предсердия, желудочек, луковицу аорты и две дуги аорты. Приподняв сердце за лигатуру, переверните его и рассмотрите, лучше в лупу, с дорсальной стороны. Найдите венозный синус (отделен от предсердий беловатой полоской), предсердия и желудочек. Пронаблюдайте последовательность сокращений различных отделов сердца: вначале венозного синуса, затем обоих предсердий, после чего сокращаются желудочек и затем луковица аорты. Вслед за сокращениями наступает расслабление каждого из отделов сердца. После сокращения луковицы аорты отмечают общую паузу, или диастолу, всего сердца.
Рис. 1.1 Установка для регистрации сокращений сердца лягушки.
1 - препаровальный столик; 2 - серфин, фиксирующий сердце к рычажку; 3 рычажок Энгельмана; 4 - барабан кимографа.
Рис. 1.2. Сокращения сердца лягушки, записанные при малой (А) и большой (Б) скорости вращения барабана.
1 - систола предсердий; 2 - систола желудочков; 3 - диастола желудочка; 4 - пресистолический период.
Препаровальную дощечку вместе с лягушкой закрепите в универсальном штативе под регистрирующим рычажком. Пересеките тонкую уздечку сердца. Верхушку сердца в момент ее расслабления захватите серфином с ниткой, которую маленьким кусочком пластилина или скотчем (липкая лента) фиксируйте к регистрирующему плечу рычажка. У самой оси рычажка в качестве противовеса подвесьте грузик 5 г. Перо пишущего рычажка поставьте по касательной (почти параллельно) к окружности барабана кимографа, на котором закреплен лист бумаги. Пустите в ход часовой механизм кимографа. Запись лучше вести на средней или большой скорости движения барабана кимографа. Сопоставьте движения рычажка с фазами сокращения желудочка: систоле соответствует его поднятие, а диастоле - опускание. На кардиограмме видны большие и малые зубцы: первые отражают работу желудочка, а вторые - работу предсердий (рис. 1.2).
Оформление протокола.
1. Запишите ход работы.
2. Вклейте полученную кимограмму в тетрадь и сделайте на ней обозначения в соответствии с эталоном.
3. Сделайте вывод, указав из каких фаз состоит сердечный цикл.
Работа 8.2 Автоматизм сердца лягушки. Лигатуры Станниуса
Ритмическая деятельность сердца обусловлена наличием в области венозного синуса (у лягушки) и ушка правого предсердия в месте впадения полых вен (у человека) основного центра автоматизма - синусного узла. От него по проводящим волокнам предсердий возбуждение достигает атриовентрикулярного узла, где происходит некоторая задержка проведения возбуждения, необходимая для согласованной работы желудочков и предсердий. Затем возбуждение по проводящим кардиомиоцитам пучка Гиса, его ветвям и волокнам Пуркинье распространяется на миокард (сократительные кардиомиоциты) обоих желудочков, вызывая их синхронное сокращение (рис. 2).
В норме водителем ритма сердца является синусный (номотопный) узел. При нарушении автоматизма этого узла ритмические сокращения сердца могут продолжаться благодаря импульсам, возникающим в атриовентрикулярном узле, однако частота и сила сокращений будут примерно вдвое меньше. В принципе все отделы проводящей системы миокарда способны к автоматизму. Убывание способности автоматизма от основания сердца к его верхушке носит название градиента автоматизма.
Рис. 2 Проводящая система сердца человека.
Цель работы: Изучить степень автоматии различных отделов сердца.
Оснащение: то же, что и для задачи 1.
Содержание работы. Подготовьте сердце для графической регистрации сердечных сокращений. Запишите исходную кардиограмму (4-5 сокращений). Подсчитайте частоту сердечных сокращений (ЧСС) в 1 мин. Остановите кимограф и приступите к наложению лигатур. Для наложенияпервой, изолирующей, лигатуры нитку длиной 7-10 см подведите под обе дуги аорты и сделайте петлювниз вокруг синуса полых вен так, чтобы она прошла по беловатой линии, отделяющей синус от предсердий. Хорошо затяните петлю, чтобы нарушить проведение возбуждения от синусного узла. Если перевязка сделана удачно, то наступает остановка сердца.
Иногда через некоторое время после остановки сердце вновь начинает сокращаться, но в более медленном ритме вследствие проявления собственного автоматизма атриовентрикулярного узла, который в норме был подавлен автоматизмом синусного узла. Если после наложения первой лигатуры сокращения не восстанавливаются самостоятельно, то накладываютвторую, раздражающую, лигатуру по предсердно-желудочковой борозде. Механически раздражая атриовентрикулярное соединение, она ускоряет проявление его автоматизма. Вторую лигатуру туго не затягивайте, но подберите определенную силу прижатия, вызывающую проявление автоматизма. После наложения второй лигатуры вновь запишите кардиограмму и подсчитайте число сокращений работающих отделов сердца. Обычно частота сокращений после отключения синусного узла и наложения второй лигатуры в два раза меньше исходной (рис. 3). В завершение опыта наложите третью лигатуру- на верхушку сердца.
Оформление протокола.
1. Запишите ход работы.
2. Зарисуйте схему проводящей системы сердца, проставьте на ней обозначения.
3. Зарисуйте схему наложения лигатур.
4. Вклейте полученные кардиограммы, сделайте обозначения в соответствии с эталоном (см. рис. 3).
5. Сделайте выводы, в которых: а) укажите локализацию водителя ритма сердечной деятельности; б) объясните природу автоматизма, значение градиента автоматизма сердца.
Рис. 3. Опыт Станниуса. А - наложение лигатур: 1 - первая (изолирующая); 2 - вторая (раздражающая); 3 - синусно-предсердный узел; 4 - предсердно-желудочковый узел.
Б- кардиограмма лягушки: I - исходная; II - после наложения первой лигатуры; III - после наложения второй лигатуры.
Работа 8.3 Возбудимость сердечной мышцы лягушки в различные периоды сердечного цикла
Важной особенностью сердечной мышцы является наличие длительного периода абсолютной рефрактерности (0,27 с), занимающего почти все время систолы желудочков (0,33 с) (рис. 4). Длительная рефрактерность сердечной мышцы - существенное функциональное приспособление, обеспечивающее прерывистый характер возникновения возбуждения, а, следовательно, и сокращения, в ответ на непрерывное раздражение. Большая продолжительность рефракторного периода делает невозможным возникновение тетануса в сердечной мышце и гарантирует режим одиночных ритмических сокращений. Сердечная мышца может ответить внеочередным сокращением - экстрасистолой, лишь на то раздражение, которое возникает во время диастолы или протодиастолы, т. е. после окончания рефрактерного периода.
Цель работы: Изучить изменение возбудимости сердечной мышцы во время одиночного сердечного цикла.
Оснащение: то же, что и для задачи 8.1
Содержание работы. Обычным способом подготовьте сердце для записи кардиограммы. Подведите электроды от стимулятора под основание желудочка сердца, закрепите их на дощечке и наладьте запись кардиограммы.
Рис. 4 Соотношение механических (А), электрических (Б), функциональных (В) и электрокардиографических (Г) процессов в миокарде. 1 - быстрая деполяризация; 2 - начальная быстрая реполяризация; 3 - медленная реполяризация (фаза плато); 4 - конечная быстрая реполяризация; 5 - следовый потенциал.
Рис.5 Желудочковые экстрасистолы (1), компенсаторные паузы (2).
Рис. 6 Наджелудочковая (предсердная) экстрасистола (отмечена стрелкой).
Подберите оптимальное напряжение тока, на которое сердце отвечает сокращением. Для выяснения динамики возбудимости сердечной мышцы раздражайте сердце током одинаковой силы в различные фазы сердечного цикла и, наблюдая за кардиограммой, убедитесь в том, что на одиночное раздражение, нанесенное во время систолы, сердце не реагирует, а во время диастолы отвечает экстрасистолой, за которой следует удлиненная (компенсаторная) пауза.
После получения 2-3 желудочковых экстрасистол (рис. 5) остановите кимограф, электроды с основания желудочка перенесите на предсердия. Запустите кимограф, запишите несколько нормальных сокращений сердца и дайте 2-3 одиночных раздражения. Последующая систола сердца возникает через обычный, как и после естественного возбуждения, интервал, так как внеочередное раздражение предсердия не влияет на возникновение последующих импульсов в синусном узле (рис. 6). Полученные кардиограммы вклейте в тетрадь.
Оформление протокола.
1. Запишите ход работы.
2. Нарисуйте график, показывающий соотношение электрических (ПД мышцы желудочка) и механических явлений (систола и диастола); под этим графиком нарисуйте график изменения возбудимости. Проставьте цифровые обозначения (см. рис. 4).
3. Вклейте полученные кардиограммы и обозначьте на них желудочковые экстрасистолы и компенсаторные паузы в соответствии с эталоном (см. рис. 5). Обозначьте на графике наджелудочковые экстрасистолы (см. рис 6).
4. Сделайте выводы, в которых объясните значение длительной рефракторной фазы для функций сердца; раскройте механизм удлиненной паузы после желудочковой экстрасистолы. Объясните, почему после наджелудочковой экстрасистолы отсутствует компенсаторная пауза.
Занятие №9