Работа 1. 2 Сравнение возбудимости нерва и мышцы.
Возбуждение - это процесс, характеризующийся изменением заряда мембраны при действии определённой силы раздражения. Возбудимость - это свойство возбудимой ткани возбуждаться при действии раздражения. Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения - это минимальная сила раздражения, которая вызывает распространяющееся возбуждение, характеризующееся потенциалом действия. Величина порога раздражения для каждой клетки индивидуальна и зависит от разности между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации. Возбудимость и порог раздражения находятся в обратно пропорциональной зависимости. Чем больше порог, тем меньше возбудимость и наоборот. Так, например, нервная ткань обладает высокой возбудимостью и низким порогом, а мышечная ткань - низкой возбудимостью и высоким порогом.
Для того, чтобы исследовать, что происходит с возбудимостью при возбуждении, необходимо после первого раздражения, вызывающего возбуждение, многократно повторно раздражать возбудимую ткань в различные фазы потенциала действия. Необходимо для каждой фазы потенциала действия найти порог раздражения, то есть минимальную силу раздражения, которая вызовет второе возбуждение. График изменения возбудимости во время потенциала действия строится экспериментально по точкам, в отличие от графика потенциала действия, который регистрируется на осциллографе при раздражении возбудимой ткани (рис. 2).
| В - возбудимость. СП - суперномальная возбудимость. АР - абсолютная рефрактерность. ОР - относительная рефрактерность. ЭК - экзальтация. СБ - субнормальная возбудимость. |
Рис. 2. Изменения возбудимости при возбуждении.
Во время предспайка разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации уменьшается. Появляется возможность дополнительным пороговым раздражением меньшей величины быстрее открыть поры для ионов Na+ и достичь уровня критической деполяризации мембраны и быстрее вызвать потенциал действия. Возбудимость как обратная величина порога при этом увеличивается и становится супернормальной.
При спайке открываются все поры для ионов Na+, и натрий поступает снаружи внутрь клетки. Поэтому никакая величина раздражения не способна усилить процесс возбуждения. Порог раздражения увеличивается до бесконечности, а возбудимость, как обратная величина, падает до нуля. Падение происходит мгновенно при достижении заряда мембраны уровня её критической деполяризации. Наступает период абсолютной рефрактерности или полной невозбудимости. Свойство возбуждаться исчезает, так как мембрана уже возбуждена.
Во время реполяризации поры для ионов Na+ постепенно закрываются, поэтому появляется возможность их заново открыть дополнительным раздражением. Однако сила раздражения должна быть выше, чем величина исходного порогового раздражения. Наступает период относительной рефрактерности, когда возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Фазы абсолютной и относительной рефрактерности имеют важное физиологическое значение для понимания механизмов многих функциональных процессов в возбудимых тканях.
Во время отрицательного следового потенциала разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации меньше, чем в состоянии покоя. Порог раздражения также меньше, а возбудимость больше. Наступает стадия экзальтации, имеющая самостоятельное значение в ряде физиологических процессов,
Во время положительного следового потенциала разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации увеличивается, порог раздражения увеличивается, и возбудимость уменьшается. Наступает период субнормальной возбудимости или вторичной относительной рефрактерности.
Цель работы.Научиться измерять возбудимость нерва и мышцы. Сравнить возбудимость нерва и мышцы по величине порога раздражения.
Оснащениекимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, пластина с раздражающими электродами для нерва, электрический стимулятор, двухполюсный ключ, чернила, бумага, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке.
Содержание работы. Собирают установку по схеме, представленной на рис. 3.
Рис. 3 Установка для графической регистрации мышечных сокращений.
1 - электрический стимулятор.
2 - универсальный штатив.
3 - вертикальный миограф.
4 - икроножная мышца лягушки, фиксированная за коленный сустав к верхнему крючку и
за пяточное сухожилие к нижнему крючку.
5 - регистрирующий рычажок.
6 - кимограф.
7 - барабан кимографа с закрепленной на нём бумагой.
8 - двухполюсный ключ.
9 - седалищный нерв.
10 - столик с электродами для раздражения нерва.
Приготовленный нервно-мышечный препарат закрепляют за два крючка миографа, накалывая на верхний крючок коленный сустав и на нижний крючок сухожилие с пяточными костями. Седалищный нерв располагают горизонтально так, чтобы он контактировал с раздражающими электродами, вмонтированными в пластиковый столик-ванночку. Под нерв и на него помещают тонкий слой ваты, обильно смоченной физиологическим раствором. Включают стимулятор. Ручку плавной регулировки напряжения устанавливают в положение «О В», а переключатель частоты - в положение «1 Гц». Двухполюсный ключ устанавливают в положение «Нерв» и, постепенно вращая ручку плавной регулировки силы тока, находят его минимальную силу (порог раздражения), вызывающую сокращение мышцы. Подводят к ленте кимографа рычажок миографа с писчиком, наполненным чернилами, и записывают мышечное сокращение при непрямом раздражении мышцы. Затем переводят ключ в положение «Мышца» и аналогичным способом определяют порог раздражения мышцы при ее прямом раздражении. Запись производят на ленте кимографа (рис. 4).
| Стрелками показаны моменты нанесения раздражения, цифрами - сила раздражения в Вольтах. |
Рис. 4 Миограмма икроножной мышцы лягушки при непрямом (А) и прямом (Б) раздражении с помощью одиночных ударов тока.
Анализ результатов и выводы.
В выводе дать обоснованную сравнительную оценку возбудимости нерва и мышцы в соответствии с величиной порогов их раздражения.
Рекомендации к оформлению протокола.
1. Зарисовать схему установки.
2. Записать ход опыта.
3. Вклеить полученную миограмму в тетрадь, сделать на ней обозначения.
4. Записать вывод.