Физико-химическая сущность фотосинтеза

Фотосинтез можно определить как процесс преобразования электромагнитной энергии в энергию химических связей, сопровождающийся увеличением энергетического потен­циала системы.

Все живые системы представляют собой термодинамически открытые си­стемы, осуществляющие непрерывный обмен веществом и энергией с внешней средой. Для высших растений, водорослей и некоторых бактерий источником энергии является энергия солнечного излучения, при поглощении которой возрастают уровни свободной энергии (ΔF) и общей энергии (ΔU) (в последней значительную часть составляет электронная энергия) и снижается энтро­пия системы (ТΔS):

ΔF = ΔU - ТΔS.

Накопление энергии при фотосинтезе сопряжено с химической и элект­ронной перестройкой участвующих в процессе компонентов.

В химическом отношении накопление энергии в процессе фотосинтеза свя­зано с перестройкой химических связей. В соответствии с общим уравнением при фотосинтезе происходит разрыв связей в молекулах СО2 (O=С=O) и Н2О (Н-О-Н) и возникает иной тип химических связей (С-С, С-Н, СН2О):

6СО2 + 6Н2О ® С6Н12О6 + 6О2,

Разрыв связей в молекулах СО2 и Н2О требует затраты энергии +2510,4 кДж/моль (+600 ккал/моль), в расчете на СН2О. При образовании связей (в СН2О) энер­гия освобождается -2037,6 кДж/моль (-487 ккал/моль) и накапливается в продуктах реакции. Следовательно, необходимо ввести дополнительные ΔE = 472,8 кДж/моль, чтобы из прочных, но бедных энергией СО2 и Н2О образо­вался СН2О, или 2871,5 кДж/моль для синтеза молекулы углевода С6Н12О6, - менее стабильного, но богатого энергией соединения. Источником дополни­тельной энергии служит солнечная энергия, которая и накапливается в конеч­ных продуктах фотосинтеза.

Физический смысл фотосинтеза состоит в том, что в этом процессе проис­ходит электронная перестройка молекул. В целом фотосинтез - окислительно-восстановительный процесс, в ходе которого электроны от воды (редокс-потенциал Н2О/О2 Е = +0,81 В) переносятся к пиридиннуклеотидам (редокс-потенциал НАДФ+/НАДФН Е = -0,32 В), где электроны находятся на более высоком энергетическом уровне. Перенос электрона идет против термодина­мического потенциала и требует энергии. Разность окислительно-восстанови­тельных потенциалов окисления воды и восстановления НАДФ+ равна 1,2 В. Следовательно, для переноса одного электрона термодинамически «вверх» (про­тив термодинамического потенциала) необходимо затратить 1,2 эВ энергии. В ито­ге электронной перестройки компонентов и образования восстановленных со­единений (НАДФН) накапливаются электроны с высоким энергетическим потенциалом. Таким образом, в световых реакциях фотосинтеза при поглоще­нии энергии фотонов создается мощный восходящий поток электронов про­тив градиента термодинамического потенциала. В результате создается большой фонд богатых энергией электронов с запасом энергии 1,5-2 эВ. Эта редокс-энергия в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования преобразуется в другие виды химической энергии (электрохимический потенциал, энергия фосфатных связей АТФ). Соединения, образующиеся в результате работы ЭТЦ, имеют высокий восстановительный потенциал (-0,43 В, -0,6 В). создание мощного восстановительного потенциала в фотосинтезе имеет решающее значение для осуществления важнейших метаболических процессов (прежде всего – восстановление СО2). Образующийся восстановительный потенциал используется также для восстановления нитрита, сульфита и ряда соединений, участвующих в регуляции ферментов углеродного цикла.

Таким образом, главное значение фотосинтеза состоит в генерации электронов с высоким энергетическим и восстановительным потенциалом. Фотосинтез находится в центре энергетического и конструктивного обмена и тесно связан со всеми физиологическими функциями растительного организма.