Водоросли

Водоросли — наиболее древняя и разнородная группа организмов. Они обитают в водной среде, почве, на поверх­ности растений и в других местах. Большинство водорослей являются автотрофами, так как содержат хлорофилл и мо­гут использовать солнечный свет, но нередко их зеленая окраска маскируется другими пигментами. Некоторые во­доросли утратили способность к фотосинтезу и перешли на гетеротрофный тип питания.

Особенности строения водорослей. По строению тела различают одноклеточные, колониальные и многоклеточ­ные водоросли. Оно может быть представлено талломом, или слоевищем, и не подразделяется на вегетативные орга­ны. По форме многоклеточного таллома выделяют нитча­тые, пластинчатые и сифоновые водоросли.

Клетки многих водорослей похожи на растительные. У них имеются клеточная стенка, одна крупная или не­сколько мелких вакуолей с клеточным соком, а также хлоропласты, которые называются хроматофорами. В хроматофорах находятся пигментные системы, в состав которых входят хлорофиллы (зеленые пигменты), каротиноиды (желто-оран­жевые пигменты) и фикобиллины (сине-фиолетовые пиг­менты). Их соотношение определяет окраску водоросли.

Форма хроматофоров очень разнообразна. Она может быть пластинчатой, цилиндрической, лентовидной, чаше­видной, звездчатой и т. д. В хроматофорах расположены пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные веще­ства в виде крахмала или близкого к нему углевода.

Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твер­дой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена послойно. В клетке нахо­дится одно или несколько ядер. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться капельки масла.

Размножение водорослей. Для водорослей характерны, как правило, одноклеточные органы размножения, спороношения и полового размножения.

Размножение у водорослей может происходить тремя способами:

— вегетативным (деление клеток пополам, фрагментами колоний и нитей, специализированными структурами — клубеньками — у харовых);

— собственно бесполым (подвижными зооспорами и неподвижными апланоспорами);

— половым (с участием гамет или без образования га­мет, путем слияния ядер вегетативных клеток).

Собственно бесполое размножение осуществляется с по­мощью зооспор или клеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах (зооспо­рангиях или спорангиях) путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спо­рангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются кле­точной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс возможен в формах:

— изогамии, при которой происходит слияние одинако­вых по размеру и форме подвижных гамет;

— гетерогамии, при которой сливаются подвижные га­меты, имеющие одинаковую форму, но отличающиеся по размерам;

— оогамии, когда сливается неподвижная крупная жен­ская гамета — яйцеклетка с мелким подвижным спермато­зоидом.

У некоторых зеленых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации.

У одних водорослей одна и та же особь может образовы­вать гаметы или споры — в зависимости от возраста и условий окружающей среды, у других — функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи.

Водоросли, на которых развиваются органы бесполого размножения, называются спорофитами, а водоросли, на которых развиваются половые органы, — гаметофитами. Эти два поколения в цикле развития организма могут силь­но отличаться по структуре или, наоборот, быть внешне по­хожими друг на друга. Строго упорядоченные жизненные циклы, сходные с циклами высших растений, существуют лишь у эволюционно продвинутых видов, таких, как пред­ставители бурых и зеленых водорослей.

Классификация водорослей. Многочисленные виды во­дорослей отличаются между собой анатомическим строени­ем как всей особи, так и отдельных клеток, различием в пигментах и других включениях и т. д. На основании этих признаков водоросли подразделяют на 10 отделов. Рассмот­рим те из них, которые нашли применение в биотехнологии.

4.1.Бурые водоросли

Свое название бурые водоросли получили из-за высокого содержания в хроматофорах (помимо хлорофилла) буро­го пигмента фукоксантина. Изучено около 1,5 тыс. видов тих водорослей, которые распространены главным образом и морях и океанах, преимущественно в прибрежном мелководье. Иногда их находят и вдали от берегов. Бурые водо­росли считаются важным компонентом бентоса.

Постоянные скопления бурых водорослей известны в юй части Атлантического океана, которое носит название Саргассово море (соответственно сами эти водоросли называют саргассами). Они не являются бентосными, а облада­ют плавучестью благодаря воздушным пузырькам, за счет которых постоянно дрейфуют. В прибрежной же части они ведут обычный бентосный образ жизни.

Таллом бурых водорослей многоклеточный, часто дости­гнет гигантских размеров (до 30-50 м). У самых развитых, крупных видов таллом пластинчатый, т. е. многослойный, и разделен как бы на «ткани», выполняющие разные функ­ции. Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочислен­ные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита (сахароспирт) и масла. Пектиново-целлюлозные клеточ­ные стенки легко ослизняются. Продолжительность жизни бурых водорослей достигает нескольких лет.

Вегетативное размножение бурых водорослей может осуществляться обрывками таллома. У некоторых видов имеются выводковые почки, которые легко отламываются, и вырастают в новую особь.

Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых) про­исходит с помощью многочисленных двухжгутиковых зоо­спор, образующихся в одногнездных (изредка — в многогнездных) зооспорангиях, либо с помощью неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях.

Половой процесс у бурых водорослей встречается во всех формах. У простейших — в форме изо- или гетерогамии, у наиболее высокоорганизованных (например, у ламинарии) половой процесс оогамный. Размножение ламинарии про­исходит с помощью спор. Зооспоры у нее заключены в мно­гочисленные спорангии, или мешочки. При выходе спор наружу окружающая вода приобретает мутный оттенок. Постепенно споры разносятся течением и оседают на дно, где прикрепляются к шероховатостям и прорастают. На развив­шихся ростках (гаметофитах) образуются разнополые клет­ки. На одних ростках (мужских) появляются мелкие под­вижные сперматозоиды, на других (женских) — яйцеклетки. Осенью происходит оплодотворение будущей ламинарии. Зигота вскоре прорастает в водоросль (спорофит), дости­гающую через год длины 4-5 м. Этой же осенью из развив­шегося растения выходят споры. Старое слоевище разруша­ется, и на его месте развивается новое, которое к весне сле­дующего года достигает нормальной промысловой длины.

Основные представители: ламинария, фукус, падина, макроцистис, алярия и др.

4.2.Красные, или багряные, водоросли

Почти все красные водоросли являются морскими оби­тателями, обычными в бентосе, находящемся на значитель­ной глубине. Лишь немногие из них обитают в пресновод­ных бассейнах и в почве.

Разнообразная окраска этих водорослей объясняется на­личием, помимо хлорофилла, еще двух пигментов: красно­го — фикоэритрина и синего — фикоцианина. От соотно­шения этих пигментов окраска таллома может варьировать от малиново-красной до голубовато-стальной. Благодаря та­кому пигментному составу образуется специфический за­писной продукт — багрянковый крахмал, который от йода приобретает буро-красный цвет.

Клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов сильно ослизняются, из-за чего весь тал­лом приобретает слизистую консистенцию. В связи с этим многие красные водоросли используют для получения агар-агара.

Большинство красных водорослей — двудомные орга­низмы. Они размножаются бесполым и прогрессивным по­ловым путем. Многие «багрянки» характеризуются правильной сменой гаметофита и спорофита, внешне неотличи­мых друг от друга. У некоторых красных водорослей циклы развития носят сложный характер.

Основные представители: порфира, филлофора, анфелъция и др.

4.3Зеленые водоросли

Зеленые водоросли характеризуются травянисто-зеленой окраской, зависящей от преобладания хлорофиллов над каротиноидами. Клетка большинства таких водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. У многих из них наблю­дается свойственное высшим растениям правильное чередо­вание бесполого и полового поколения; некоторые зеленые водоросли перешли к наземному существованию.

Представители этого отдела (около 15 тыс. видов) рас­пространены в пресных водах, некоторые — в морях, и очень немногие обитают в условиях периодического увлаж­нения (на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.).

Типичным представителем является водоросль рода Хламидомонада. Это одноклеточная водоросль, со жгутика­ми, многочисленные виды которой обитают в лужах, кана­вах и других мелких пресных водоемах. В случае их массо­вого развития вода нередко принимает зеленую окраску. При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, ослизняются и в таком неподвижном состоянии пережида­ют неблагоприятные условия, а при попадании в воду клет­ки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к подвиж­ному состоянию. В благоприятных условиях эти водоросли интенсивно размножаются бесполым путем, формируя большое количество зооспор. У большинства видов половой процесс изогамный.

Род Хлорелла широко распространен в пресных водах, где эта водоросль придает воде зеленый цвет. Она встреча­ется также на сырой земле, на коре деревьев и т. д. Хло­релла — представитель одноклеточных зеленых водорос­лей, у которых отсутствуют жгутики. При бесполом разм­ножении содержимое клетки распадается, образуя от 4 до 64 дочерних клеток, которые освобождаются после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. В клетках хлореллы накапливается много запасных про­дуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивиру­ют в различных целях.

Ярким представителем зеленых водорослей, имеющих таллом в виде разветвленной нити, сложенной из одноядер­ных клеток, может служить род Улотрикс. Эти водоросли встречаются в прибойной полосе больших озер, образуя ва­тообразные обрастания на камнях.

К классу конъюгатов относится представитель рода Спирогира, имеющий нитчатый таллом без жгутиков. Мно­гочисленные виды этого рода имеют лентовидные, спираль­но закрученные хроматофоры с пиреноидами, окруженные крахмальными зернами. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму.

Половой процесс — конъюгация — заключается в слия­нии протопластов вегетативных клеток. Это так называе­мая лестничная конъюгация, которая происходит между клетками параллельно расположенных нитей. Образовав­шаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота вырабатывает толстую стенку и переходит в состояние покоя. Ядра сливаются незадолго до прорастания зиготы, после чего образуются четыре гаплоидных ядра, причем из четырех ядер только одно остается жизнеспособ­ным и поэтому развивается только одна особь. Помимо конъюгации, широко распространено вегетативное размно­жение. Оно осуществляется благодаря разрыву нитей на отдельные участки, клетки которых начинают делиться и образуют новые нити.

Основные представители: хлорелла, улъва, спирогира, уло- щрикс, вольвокс, эвглена и др.

4.4.Диатомовые

Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема, образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части — теки: верхнюю — эпитеку и нижнюю — гипотеку. Пояс эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках теки имеются | кнозные отверстия — поры, обеспечивающие обмен ве­ществ, а также пустоты. Внутри клетки находятся протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пиг­ментами — каротиноидами и диатомином (пигмент из группы ксантофиллов). Запасные продукты откладываются в виде масла, волютина и лейкозина.

Основные представители: пиннулярия, навикула, мело- щра, табеллярия и др.

Значение водорослей. Водоросли, обитающие в воде, подразделяют на две большие группы: планктонные и бентосные.

Планктоном называют совокупность свободно плаваю­щих в толще воды на небольшой глубине мелких — пре­имущественно микроскопических — организмов. Расти­тельная часть планктона, образуемая водорослями, состав­ляет фитопланктон. Значение фитопланктона для обитателей водоема огромно, так как им производится основная масса органических веществ, т. е. водоросли является продуцентами в цепи питания.

К бентосным водорослям относятся особи, прикрепленные ко дну водоемов, находящиеся в воде на глубине 30-50 м.

Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водорос­ли достигают глубины 100-200 м, а отдельные виды — 500 м и более.

Водоросли живут на почве и даже в атмосферном возду­хе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие водоросли активно участ­вуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие во­доросли (анабена) накапливают в почве азот. Некоторые ви­ды водорослей (носток и др.) входят в состав комплексных организмов — лишайников.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непо­средственном использовании их в качестве пищевых про­дуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека.

Из многочисленных видов водорослей съедобными в на­стоящее время считаются 80 (в основном это морские виды — ламинария, порфира, ульва, спируллина и т. д.). Съедоб­ные водоросли богаты минеральными веществами, особенно йодом. Среди красных водорослей порфира считается дели­катесом во многих приморских странах. В Японии насчи­тывается более 300 наименований блюд из морской капус­ты. Одно из самых популярных блюд с водорослями — су­ши. Под общим названием mozuku биологи обнаружили ряд из шести видов водорослей — kombu, wakame, nori, hijiki и др., которые употребляют в пищу. По статистиче­ским данным, только сырых водорослей японцы съедают в год лишь в 35 раз меньше по весу, чем риса, который, как известно, в этой стране считается блюдом номер один.

Одноклеточные водоросли выращивают в условиях мяг­кого теплого климата (Средняя Азия, Крым) в открытых бассейнах на специальной среде. К примеру, за теплый пери­од года (шесть — восемь месяцев) можно получить 50—60 т биомассы хлореллы с 1 га, тогда как одна из самых высо­копродуктивных трав — люцерна дает с той же площади только 15-20 т урожая. Хлорелла содержит около 50 %' белка, а люцерна — лишь 18 %. В целом в пересчете на 1 га хлорелла образует 20-30 т чистого белка, а люцерна — 2- 3,5 т. Кроме того, хлорелла содержит: углеводы — 40 %, жиры — 7-10 %, витамины А (в 20 раз больше), В₂, К, РР и многие микроэлементы. Варьируя состав питательной среды, можно в клетках хлореллы сдвинуть процессы био­синтеза в сторону накопления либо белков, либо углеводов, а также активировать образование тех или иных витами­нов. В клетках хлореллы содержится также антибиотик хлореллин.

Водоросли служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. В ряде стран их используют как витаминную добавку к кормам для сельскохозяйственных животных. Так, во Франции, Шотландии, Швеции, Норвегии, Исландии, Япо­нии, Америке, Дании и на Русском Севере водоросли прибавляют к сену или дают как самостоятельный корм коро­нам, лошадям, овцам, козам, домашней птице. Для этой цели строят заводы. Опыты, проведенные в Мурманской об­ласти России, показали, что водорослями можно заменить примерно 50 % сочных и 30 % грубых кормов в суточном рационе животного. При этом удои молока и яйценоскость у птиц повышались на 10 % и выше.

Водоросли могут служить удобрением. В таком качестве их широко применяют в Ирландии, Шотландии, Норвегии, Франции. Запахивание биомассы водорослей обогащает поч­ну фосфором, калием, йодом и значительным количеством микроэлементов, а также пополняет почвенную азотфиксирующую микрофлору. При этом водоросли разлагаются в почве быстрее, чем навозные удобрения, и не засоряют ее семенами сорняков, личинками вредных насекомых, спора­ми фитопатогенных грибов. Применение водорослевого пе­регноя и запахивание штормовых выбросов на 140-300 % повышает урожайность не только злаковых культур (пше­ницы, ячменя), но и овощей.

В Израиле на опытных установках проводят экспери­менты с зеленой одноклеточной водорослью Dunaliella, ко­торая способна синтезировать глицерол. Dunaliella может расти и размножаться в среде с широким диапазоном со­держания соли: в морской воде и в почти насыщенных рас­творах Мертвого моря. Она накапливает свободный глице­рол как осмопротектор, чтобы тем самым противодейство­вать высоким концентрациям солей в среде выращивания.

При таких условиях выращивания дуналиеллы на долю глицерола приходится до 85 % сухой массы клеток. В ней содержится также значительное количество β-каротина. Та­ким образом, культивируя эту водоросль, можно получать глицерол, пигмент и белок, что весьма перспективно с эко­номической точки зрения.

Красные водоросли (роды: анфельция, гелидиум, грацилярия) служат источником получения агар-агара (желирующего вещества, широко применяемого в кондитерской, бумажной, фармацевтической промышленности и в микро­биологии). Получают агар-агар (далее — агар) длительным кипячением водорослей. После остывания образуется плот­ное желеобразное вещество, которое применяют при изготов­лении мармелада, пастилы, стабилизации многих консервов, сиропов, шоколадных напитков, мороженого. Кожа, бумага или ткань, обработанные агаром, становятся более прочны­ми и приобретают приятный блеск.

У других багрянок (роды: литотамнион, литофиллум) клеточные стенки инкрустированы известью, которая при­дает таллому твердость камня. Такие красные водоросли принимают участие в образовании коралловых рифов.

Зола водорослей служит сырьем для получения брома и йода. Со времен открытия йода (середина XIX в.) Норвегия и Шотландия извлекали его почти исключительно из дон­ных водорослей. Во время Первой мировой войны, когда потребность в препаратах йода резко возросла, японские за­воды, переработав миллионы тонн сырых водорослей, полу­чили около 600 т йода.

Некоторые водоросли служат в качестве индикаторных организмов при определении степени загрязнения водое­мов. Например, массовое развитие осциллятории — показа­тель степени загрязнения при биологическом анализе воды. Применяют водоросли и для биологической очистки сточ­ных вод, а также — благодаря высокой скорости размноже­ния — для получения биомассы, используемой в качестве топлива.

Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Диатомин применяют в производстве материалов для звуковой и тепловой изоляции, при изготовлении фильтров для пище­вой и химической промышленности, шлифовке металлов. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.

Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают все возрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические рас­тения. В северных и умеренных широтах произрастает ла­минария — морская капуста, таллом которой достигает в длину 20 м и содержит много незаменимой аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и вита­минов. Из ламинарии также получают алъгинит — клея­щее вещество, используемое в текстильной (ткани не вы­цветают и не промокают) и пищевой (при изготовлении консервов, соков) промышленности, при производстве ме­лованной бумаги. Альгинит повышает устойчивость лако­красочных покрытий и строительных материалов. Эту во­доросль культивируют в морях России и стран Юго-Восточ­ной Азии.

Благодаря таким свойствам водорослей, как простота строения, быстрый рост и скорость размножения, их широ­ко применяют в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генетической инженерии, биохимии и физиологии.

Предпринимаются попытки использовать некоторые вы­сокопродуктивные и неприхотливые водоросли (например, хлореллу, которая синтезирует белки, жиры, углеводы, ви­тамины и способна поглощать вещества, выделяемые чело­веком и животными) для создания замкнутого круговорота веществ в обитаемых отсеках космических кораблей.

5.Лишайники

Лишайники — это симбиотические ассоциации микро­скопических грибов и зеленых микроводорослей и/или ци­анобактерий, образующие слоевища (талломы) определен­ной структуры. Они выделяют кислоты и тем самым вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники можно отнести к пионерам, т. е. к первым организ­мам, заселяющим субстрат в процессе первичной сукцессии.

Преимуществом лишайников является устойчивость к экстремальным условиям (засухе, морозам, высоким темпе­ратурам, ультрафиолетовому излучению). В то же время они проявляют повышенную чувствительность к загрязне­нию окружающей среды и могут служить индикаторами ее состояния.

Строение лишайников. Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организ­ма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта). Водоросли и цианобактерии питаются автотрофно, но воду и ионы они берут от гриба. Как прави­ло, грибной мицелий служит для водоросли защитной обо­лочкой, предохраняющей ее от высыхания. Сам гриб, не­способный синтезировать органические вещества, питается гетеротрофно ассимилятами партнера по симбиозу. Однако оба партнера могут существовать и как самостоятельные организмы.

По внутреннему строению лишайники подразделяют на:

— гомеомерные, когда клетки водоросли (фотобионта) распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

— гетеромерные, когда таллом на поперечном срезе можно четко разделить на слои.

Большинство лишайников имеет гетеромерный таллом. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложен­ный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и ме­ханических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный. В нем располагается фотобионт. В центре имеется сердцевина, состоящая из беспорядочно перепле­тенных гиф гриба. В ней в основном запасается влага. Сердцевина выполняет также роль скелета. У нижней по­верхности таллома часто находится нижняя кора, с по­мощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

В образовании лишайников участвует около 20 % из из­вестных видов грибов (из них аскомицены — около 98 %, дейтеромицеты — около 1,6 %, базидиомицеты — около 0,4 %). Из водорослей в лишайниках наиболее распростра­нена Trebuxia. Из цианобактерий часто встречаются Nostoc, ('.alotrix. Цианобактерии как симбионты лишайников спо­собны осуществлять фотосинтез и фиксацию атмосферного азота.

По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустис­тыми. Они распространены по всему земному шару — от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны та­кие лишайники, как исландский мох (Cetraria islancLica) и ииды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бороды и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

Размножение. Большинство лишайников способно реге­нерировать даже из мелких фрагментов слоевища, содержа­щих и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты — изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других случаях клетка фотобионта в сердцевине лишайника окружается несколь­кими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, на­зываемую соредией. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.

Значение лишайников. Лишайники настолько выносли­вы, что растут даже там, где отсутствует другая раститель­ность, например, в Арктике и Антарктике. Они первыми за­селяют безжизненные субстраты, в частности камни, и на­чинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями.

Ряд лишайников служит важным кормом для живот­ных (например, ягель, или олений мох (Cladonia rangife- rina), — корм северных оленей). При нехватке другой пи­щи его едят иногда и люди. Определенные виды лишайни­ков считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов рода Roccella. Лакмус до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайни­ковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.

Лишайники очень чувствительны к загрязнителям воз­духа, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Находят применение лишайники и в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты (усниновая кислота и др.) используют в качестве компонента лекарст­венных средств от ряда заболеваний, например кожных.

Из некоторых лишайников (дубовый мох Evernia prunastri и др.) получают душистые вещества, применяе­мые в парфюмерии.

6. Грибы

Грибы представляют собой обширную группу организ­мов, включающую около 100 тыс. видов. Это гетеротроф­ные организмы, лишенные хлорофилла. Минеральные ве­щества гриб способен усваивать из окружающей среды, од­нако органические вещества он должен получать в готовом виде.

По способу питания грибы подразделяют на симбионты, сапрофиты, паразиты. Симбионты вступают во взаимовы­годные отношения с растениями в форме микоризы. При этом гриб получает от растений необходимые ему органи­ческие соединения (углеводы и аминокислоты), в свою очередь, снабжая растения неорганическими веществами и водой.

Строение грибов. Вегетативное тело большинства гри­бов — мицелий — представляет собой переплетение тон­ких ветвящихся нитей (гиф). Мицелий бывает неклеточ­ный (лишен перегородок), представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с множеством ядер, и клеточный, разделенный на клетки, содержащие одно или много ядер.

Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полиса­харидов, связанных с белками и липидами. Скелетные ее компоненты состоят из хитина или целлюлозы. Запасные продукты клеток грибов — гликоген, волютин, масло.

Размножение грибов. Грибы размножаются нескольки­ми способами. Бесполое размножение может быть вегета­тивным и собственно бесполым. Под вегетативным размно­жением подразумевают почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Образующиеся почки посте­пенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. Собственно бесполое размножение осуществ­ляется посредством спор и конидий, которые обычно обра­зуются на специальных ветвях мицелия.

В зависимости от способа образования, различают эндо­генные и экзогенные споры. Эндогенные споры характерны для бесполого размножения низших грибов. Они образуют­ся внутри особых клеток, называемых спорангиями. Экзо­генные споры обычно называют конидиями. Они имеются у низших и у некоторых низших грибов. Конидии образуют­ся на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально. Конидии покрыты плотной оболочкой, поэтому устойчивы, но неподвижны.

При половом размножении для низших грибов свойственно слияние гаплоидных клеток путем изогамии, гетеро­гамии и оогамии с образованием зиготы, которая покрыва­ется толстой оболочкой, некоторое время проводит в со­стоянии покоя, после чего прорастает. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и анте­ридии (мужские).

Классификация грибов. Классификация основных отде­лов царства грибов основана на способе их размножения.

6.1. Зигомицеты (Zygomycota)

Это грибы с неклеточным мицелием или с небольшим количеством перегородок; у наиболее примитивных — в ви­де голого комочка протоплазмы — амебоида или в виде од­ной клетки с ризоидами.

Основные представители: мукор, ризопус.

6.2. Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycota)

Это грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, на котором развиваются конидии. Характерно образование су­мок с аскоспорами — основными органами размножения. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочис­ленных групп грибов, которая насчитывает более 32 тыс. видов (примерно 30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопиче­ских почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.

Основные представители: хлебные дрожжи, пеницилл, аспергилл, спорынья, пецица, сморчок.

6.3. Базидиомицеты (Basidiomycota)

Это грибы с многоклеточным (как правило, дикариотическим) мицелием. Для них характерно образование базидий, несущих базидиоспоры. Группа включает подавляю­щее большинство грибов, употребляемых человеком в пи­щу, а также ядовитые грибы и многие грибы — паразиты культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30 тыс. видов базидиальных грибов.

Основные представители: белый гриб, шампиньон, мухо­мор и т. д.

Аско- и базидиомицеты часто объединяют в группу выс­ших грибов.

6.4. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycota)

В эту гетерогенную группу объединены все грибы с чле­нистыми гифами, но с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30 тыс. видов несовершенных грибов.

Значение грибов. Съедобные грибы (белые, сыроежки, грузди и др.) употребляют в пищу, но только после обра­ботки. Наиболее ценный гриб — французский черный трю­фель, для него характерен привкус прожаренных семечек или грецких орехов. Этот гриб является деликатесом. Он растет в дубовых и буковых рощах, главным образом в Южной Франции и Северной Италии.

Искусственное выращивание съедобных грибов способно ннести существенный вклад в дело обеспечения продоволь­ствием все увеличивающегося населения земного шара. Не­обходимо сделать съедобные грибы такой же управляемой сельскохозяйственной культурой, как зерновые злаки, ово­щи, фрукты. Наиболее легко поддаются искусственному ныращиванию древоразрушающие грибы.

В пищевой промышленности различные дрожжевые культуры применяют в хлебопечении, для приготовления уксуса и спиртных напитков (вина, водки, пива, кумыса, кефира), а плесневые культуры — для изготовления сыров (рокфор, камамбер), соевого соуса (Aspergillus oryzae), а также некоторых вин (херес).

Грибы и препараты из них широко применяют в меди­цине. Некоторые виды грибов продуцируют важные веще­ства, в том числе антибиотики — пенициллы, стрептомицеты. В списке официальных препаратов содержатся много­численные препараты из грибов, например из чаги, спорыньи. В восточной медицине используют цельные гри­бы — рейши (ганодерма), шиитаке и др.

Многие грибы, способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов или прямо ин­фицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых грибов рассматривается как возможность управления размерами популяций вредите­лей сельского хозяйства, таких, как насекомые, нематоды.

В качестве биопестицидов (препарат боверин) использу­ют, например, энтомопатогенные грибы. Мухомор издавна применялся как инсектицид.

Разнообразны и биотехнологические функции грибов. Их используют для получения таких продуктов, как:

— лимонная кислота (аспергиллус);

— гиббереллины и цитокинины (физариум и ботритис);

— каротиноиды (астаксантин, придающий мякоти лосо­севых рыб красно-оранжевый оттенок, вырабатывают гри­бы Rhaffia rhodozima);

— белок (Candida, Saccharomyces lipolitica);

— Trichosporon cutaneum, окисляющий многочисленные органические соединения, включая некоторые токсичные (например, фенол), играет важную роль в системах аэроб­ной переработки стоков.

Плесени также продуцируют ферменты, используемые в промышленности (амилазы, пектиназы и т. д.).

Грибы принимают участие в образовании симбиотиче­ской микоризы с корнями высших растений. Гриб получает от дерева органические соединения, а сам делает воду и ми­неральные вещества доступными для поглощения и всасы­вания растением. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания.

Однако некоторые грибы оказывают и отрицательное воздействие. Так, отдельные представители плесневых гри­бов существенно снижают урожай сельскохозяйственных культур. Грибы-древоразрушители вызывают быструю дест­рукцию деревьев и древесных материалов, поэтому рас­сматриваются как патогенные. Известно большое количест­во разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболе­вания растений, животных и человека.