Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя

 

Значение[Мф51] потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами:

1. соотношением концентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов

2. соотношением проницаемостей мембраны для этих ионов[Б52] .

 

 

Для количественного описания этой закономерности используют обычно уравнение Гольдмана - Ходжкина - Kатца:

 

 

где Em - потенциал покоя; R – газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – постоянная Фарадея; РK, РNa, РCl - проницаемости мембраны для ионов K+, Na+ и Сl- соответственно; Ko+, Nao+ и Сlo- - наружные концентрации ионов K+, Na+ и Сl-, а Ki+, Nai+ и Сli- - их внутренние концентрации[Б53] .

 

Основным механизмом формирования потенциала покоя являются :

1. создание концентрационной асимметрии K+ при работе калий-натриевого насоса (калий-натриевой АТФазы) [1]

2. выход K+ из клетки по градиенту концентрации[2]

 

 

Первоначально полагали, что натриевый насос электронейтрален, т.е. число обмениваемых ионов Na+ и K+ равно[Б54] . В дальнейшем выяснилось, что на каждые три иона Na+, выводимые из клетки, в клетку поступает только два иона K[Б55] +. Это означает, что насос электрогенен: он создает на мембране разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя[Б56] .

Этот вклад натриевого насоса в нормальную величину потенциала покоя у различных клеток не одинаков: он, по-видимому, незначителен в нервных волокнах кальмара, но существен для потенциала покоя (составляет около 25 % от полной величины) в гигантских нейронах моллюсков, гладких мышцах[Б57] .

Таким образом, в формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль:

1) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций Nа+ и K+;

2) генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией K+ по концентрационному градиенту[Б58] .