Энтомопатогенные аэробные спорообразующие бактерии

Спорообразующие бактерии, обладающие энтомопатогенным действием, относятся, как правило, к группе аэробных микроорганизмов. Имеются лишь единичные описания анаэробных энтомопатогенных спорообразующих бактерий. Энтомопатогенные аэробные Спорообразующие бактерии можно условно подразделить на две группы: облигатные формы и факультативные.

В группу облигатных входят виды бактерий— возбудителей болезней насекомых, специфически приспособившихся к условиям обитания в организме насекомых. Например, Вас. ро-pilliae и Вас. lentimorbus вызывают так называемую молочную болезнь японского жука; Вас. larvae — возбудитель американского гнильца медоносной пчелы.

Группа факультативных или условно энтомопатогенных спорообразующих бактерий весьма разнообразна по составу и включает большое число видов. Сюда относят ряд энтомо-фильных видов, часто встречающихся в микрофлоре насекомых и играющих важную роль в этиопатогенезе различных инфекций у насекомых, — Вас. alvei, Вас. orpheus, Вас. subrugosum и многие другие. Весьма условно могут трактоваться как факультативно энтомопатогенные микроорганизмы культуры широко распространенного вида Вас. cereus со многими разновидностями.

Особую группу составляют спорообразую-щие бактерии, объединяемые в вид Вас. thuringiensis, который включает многие разновидности спорообразующих бактерий, вырабатывающих особые энтомоцидные токсины кристалловидной природы. Эти бактерии используют для промышленного получения инсектицидных препаратов.

Наконец, как факультативно или, точнее, потенциально Энтомопатогенные формы должны рассматриваться многие виды спорообразующих бактерий, которые вызывают гибель насекомых при проникновении в организм и развитии в их гемолимфе. В основе энтомопа-тогенного действия спорообразующих бактерий, развивающихся в полости тела насекомых, лежит неспецифический механизм действия, связанный с продуцированием ими ряда ферментов. Энтомопатогенное действие этих бактерий может быть обусловлено или образованием ряда физиологически активных соединений, например токсичных антибиотиков, или специфическими метаболитическими взаимодействиями с организмом насекомых. Литература по энтомологии изобилует описаниями многих новых видов спорообразующих бактерий, трактуемых различными авторами как энтомопатогенные. В большинстве случаев при описании этих видов авторы руководствовались лабораторными наблюдениями над их патогенным действием на отдельных насекомых, а очень часто только тем, что эти микроорганизмы были выделены из погибших насекомых. Трактовка культур как новых видов сопровождалась поверхностным изучением их, а малозначимые отличительные признаки рассматривались как основа для выделения их из известных видов бактерий.

Однако анализ фактического материала, накопленного в этой области, показывает, что, за исключением упомянутых выше облигатно энтомопатогенных форм и некоторых других видов, большинство описанных энтомопатогенных спороносных бактерий является представителями ранее описанных видов и разновидностей.

Группа облигатных энтомопатогенных бактерий — Вас. popilliae-lentimorbus, Вас. larvae — характеризуется общими признаками, принципиально важными для установления их родства. Все они морфологически близки — при развитии вегетативных клеток образуются споры, раздувающие спорангий; грамвариабильны. Культуры этих видов требуют для своего развития присутствия в среде аминокислот, тиамина и биотина, очень трудно растут на обычных лабораторных средах. Это указывает на более узкую биохимическую специализацию этих видов.

Культуры энтомофильных видов — Вас. alvei, Вас. para-alvei, Вас. pulvifaciens — примыкают к указанным видам по общим признакам. Бактерии этих видов также являются витаминза-висимыми, хотя хорошо развиваются и на обычных белковых средах.

Вид Вас. orpheus (Вас. laterosporus) сравнительно мало изучен. Его систематическое разграничение основывается на своеобразном характере спорообразования, при котором зрелая спора практически представляет собой спорангий с остатком клетки, окаймляющей спору в виде полулуния. Подобное явление иногда обнаруживается и в культурах других видов.

Общепризнано биологическое и систематическое родство энтомопатогенных спорообразующих бактерий Вас. cereus, Вас. thuringiensis и многочисленных их разновидностей. Потеря способности образовывать энтомоцидные токсины лежит в основе отграничения Вас. thuringiensis от Вас. cereus. Бактерии этих видов имеют много общего по культуральным, морфологическим и физиологическим особенностям. Как правило, строго обязательной является потребность в присутствии аминокислот. Вита-минзависимые штаммы обнаруживаются у отдельных разновидностей. Паразитизм у энтомопатогенных бактерий сопровождается развитием у них биохимической дифференциации, выражающейся в более узкой специализации питания. Облигатные формы этих микроорганизмов характеризуются зависимостью от многих аминокислот, витаминов и других факторов роста, тогда как сапрофитные и условно патогенные энтомопатогенные виды, как правило, являются ауксоавтотроф-ными, т. е. не нуждаются в дополнительных факторах роста.

Культуры спорообразующих бактерий, объединяемые в вид Вас. thuringiensis, приобретают в настоящее время особо важное значение в связи с организацией на основе их использования промышленного производства высокоэффективных инсектицидов. Этот вид включает ряд разновидностей, отличающихся друг от друга морфо лого-физиологическими особенностями, а также энтомопатогенной активностью к насекомым. В настоящее время общепринятой является внутривидовая дифференциация Вас. thuringiensis на серотипы по сероагглютинации к жгутиковому антигену отдельных культур бактерий. Подобное разграничение проводится и по многим другим отличительным особенностям бактерий. Некоторые разновидности этого вида образуют энтомоцидный токсин нуклеотидной природы, который, в отличие от кристалловидного токсина, находится в растворимом состоянии в культуральной жидкости бактерий и не разрушается при кипячении.

При внутривидовом разграничении культур этого вида учитываются и многие другие признаки, обычно используемые для определения микроорганизмов. Энтомопатогенные спорообразующие бактерии являются возбудителями болезней тутового шелкопряда, наносят огромный вред шелководству. Они широко распространены в почве, эпифитной микрофлоре листа шелковицы и обнаруживаются в нормальной микрофлоре гусениц тутового шелкопряда. При благоприятных для развития условиях эти микроорганизмы вызывают гибель гусениц, что в ряде случаев приводит к быстрому распространению инфекции. Вызываемое инфекцией заболевание гусениц проявляется, как правило, в последнем возрасте гусениц или в период окукливания. Значительный ущерб, наносимый шелководству, обусловлен бактериальными болезнями бациллярного происхождения. Энтомопатогенные спорообразующие бактерии — возбудители бактериозов тутового шелкопряда — особенно часто обнаруживаются в южных районах шелководства.

Бактерии вида Вас. thuringiensis, продуцирующие энтомоцидные кристалловидные токсины, в большинстве случаев обитают среди кишечной микрофлоры различных насекомых. Однако обнаружены и определенные эколого-географические ареалы распространения отдельных разновидностей. Приспособленность этих бактерий к среде обитания и условиям существования специфична.