На примере аборигенов Австралии и Океании 16 страница

Значительная часть рыб бентопелагического комплекса относится к числу хищников, поедающих крупную добычу — других рыб, головоногих, ракообразных. Наиболее глубоководными из донных хищников являются батизавры, в пище которых зарегистрированы слитножабериые угри, макруриды, лиценхелы, креветки, кальмары. Известен и способ их охоты: рыбы поджидают добычу, полустоя или лежа на дне в слегка наклонном положении (передняя часть тела приподнята), и ловят ее неожиданным стремительным броском, сопровождаемым хватательным движением челюстей. Некоторые хищники мезобентопелагиалн способны к совместному добыванию добычи. Так поступают, к примеру, некоторые колючие акулы, а также рексии. Эти рыбы режут крупную рыбу на куски своими мощными зубами, а затем заглатывают по частям, и части одной жертвы иногда обнаруживаются в желудках разных хищников, пойманных одним тралом.

Конечно, на тех участках дна, где имеется достаточное количество кормового бентоса, он также идет в пищу рыбам. Многие из преимущественно планктоядных видов, в частности гладкоголовы, долгохвосты, мориды, нередко разнообразят свое питание за счет донных моллюсков, полихет, ракообразных. Как показал Р. Хэдрич, отдельные группы видов (подроды) рода Coryphaenoides, различающиеся размерами и строением зубного аппарата, различаются и по характеру пищи. Мелкие виды со слаборазвитым зубным вооружением (например, С. carapinus) поедают главным образом бентос, в первую очередь офиур, тогда как более крупные виды с сильными зубами — пелагических ракообразных, рыб, головоногих. Преимущественно бентоядными являются многие офидииды, угри, камбалы, чисто бентоядными — галозавры, спиношипы, линариды, встречающиеся в связи с этим только на мягких грунтах.

Интересно сопоставить трофическую структуру глубоководного донного ихтиоцена и таксоцена беспозвоночных того же сообщества. Большая часть глубоководного макробентоса, по М. Н. Соколовой, входит в состав пищевой группировки детритоедов, питающихся органическим веществом донных осадков. Также довольно многочисленны среди донных беспозвоночных сестоноеды, пищу которых составляют взвешенные в воде органические частицы, включая живой планктон. Плотоядные беспозвоночные, потребляющие живую добычу и трупы, представляют меньшинство и в сессильвом (сидячем) и в вагильном бентосе, но решительно преобладают в нектобентосе, (это в основном придонные ракообразные). Среди рыб чистых детритоедов, по-видимому, нет, хотя остатки грунта, заглоченные, можно думать, вместе с другой пищей, не раз обнаруживались в желудках бентофагов (например, у спиношипов и галозавров). К числу сестонофагов-хватателей (почти что сессильных) можно отнести батиптеров, возвышающихся над дном на треножнике, составленном лучами хвостового и брюшных плавников, а возможно, и других глубоководных хлорофтальмид (кроме ипнопсов). Преобладают в ихтиоцене, конечно, плотоядные, среди которых следует выделять потребителей донных беспозвоночных, всеядных хищнп-ков-падалыциков и настоящих хищников, охотящихся только на крупную живую добычу.

Вершинные участки подводных поднятий, как правило, имеют скальное дно, полностью лишенное рыхлых осадков, что само по себе определяет доминирование рыб-планктофагов в сообществах таких биотопов. До самого недавнего времени бытовали два взгляда на источник пищевых ресурсов, определяющих существование и продукцию «горных» популяций рыб. Согласно одному из них, продуктивность поднятий определяется локальным орографическим эффектом — подъемом глубинных вод, обусловленным завихрением набегающего на гору потока постоянного течения и приводящим в действие механизм биологической продуктивности в его полном цикле: от повышения концентрации биогенных солей в эвфотическом слое к увеличению первичной продукции водорослей и за ее счет к увеличению биомассы зоопланктона. Для более точного («более наукообразного») объяснения этого явления была выдвинута гипотеза о формировании над вершинами квазистационарных вихрей, которые п обеспечивают постоянный подъем вод, будучи настолько изолированными от окружающих вод, что внутри них образуются самостоятельные экологические системы. Действительно, подводный рельеф, усложняя в известной степени структуру набегающего потока, может способствовать образованию локальных вихрей, приводящих в конечном счете к обогащению поверхностных слоев биогенными элементами. Однако пространственно-временная устойчивость таких впхрей представляется довольно слабой, а их продолжительная изоляция — в высшей степени проблематичной. Ведь время, необходимое для развития фитопланктона, исчисляется несколькими сутками, а кормовая база рыб — мезопланктон и макропланктон — развивается намного дольше, соответственно около месяца и полугода.. Столь длительное существование над подводной возвышенностью неподвижных и существенно замкнутых вихревых образований почти невероятно: если влияние локального обогащения поверхностных вод биогенами и может отразиться на продуктивности зоопланктона и тем более па рыбопродуктивности, то произойдет это только в значительном удалении от места подъема вод. Таким образом, эффект увеличения биомассы кормовых организмов за счет локального «апвеллинга» может быть использован не бептопелагическими рыбами той подводной возвышенности, которая послужила причиной возникновения такого «шлейфового» пятна повышенной биомассы планктона, а только истинно пелагическими хищниками (например, тунцами и кальмарами). Поэтому гораздо более правомочным представляется другой подход, связывающий кормность поднятий с горизонтальным приносом (адвекцией) пищевых объектов набегающим потоком. Прямые исследования питания рыб, живущих над подводными возвышенностями, показывают, что их откорм происходит в основном за счет макропланктона, входящего в состав мигрирующих звукорассеивающих слоев (миктофиды, эвфаузииды и т. п.) и опускающегося днем на самую вершину горы (если, конечно, она лежит выше нормальной глубины дневного опускания этих слоев). Распространение. Географическое распространение океанических рыб, входящих в состав бентопелагического комплекса, еще не изучено в деталях, но представляется, что размеры их ареалов сильно варьируют. Некоторые из них весьма обширны — такие виды, как, например, эпимезобентальные антигония Antigonia capros и рыба-бекас Macrorhamphosus scolopax, мезобентальпые мягкоголовый долгохвост Malacocephalus laevis и низкотелый берикс Вегух splendens, мезобатибеитальные альдровандия Aldrovandia phalacra и антимора Antimora roslrata, батибентальные гладкоголов нарцет Narcetes sloimias и ксиелациба Xyelacyba myersi, батиабиссобентальные гладкоголов беллоция Bellocia koefoedi и батизавр Bathysaurus mollis, абиссобентальные слепой тифлонус Typhlonus nasus и эхиномакрурус Echinomacrurus mollis, обнаружены на соответствующих глубинах в тропических водах всех трех океанов. В то же время во всех вертикальных зонах есть и виды, которые известны из очень ограниченных участков и, по-видимому, на самом деле имеют очень узкое распространение (хотя представления об эндемизме могут основываться на недостаточных данных). Крайний случай почти «точечного» ареала демонстрирует распространение латимерии, обитающей только на склонах двух маленьках островов Коморского архипелага. Большинство других узколокальных эндемиков также обитает на вершинах подводных поднятий.

Известно, что дробность биогеографического деления бентали, достигающая наибольшей выраженности на шельфе и в верхней части склона (т. е. на глубинах залегания поверхностных и подповерхностных вод), уменьшается в нижней батиали и сводится к минимуму на ложе океана, где можно обнаружить только самые главные границы (те, которые разделяют регионы высшего ранга — области). Многими работами показано, что главные зоогеографические границы в мезобентали как бы продолжают вглубь границы, проходящие на шельфе. Действительно, анализ географического распространения рыб, населяющих склоны континентов и подводные поднятия, дает возможность выявить те же крупномасштабные регионы, что и в сублиторальной зоне. Так, Г. А. Го-ловань, рассматривая ареалы мезобентальных рыб, обитающих у западных побережий Африки и Eвропы, обнаружил в составе ихтиофауны 12 географических элементов и выделил четыре района — бореальный, северный субтропический, тропический и южный субтропический — в районировании шельфа.

Немногочисленность поимок многих видов батибентальных рыб сильно затрудняет анализ их географического распространения. Тем не менее представления о преобладании в этой зоне узколокальных ареалов, существовавшие до недавнего времени, не подкрепляются, как правило, новыми данными. Почти для всех видов, известных по многим нахождениям, характерно широкое распространение. Достаточно четкое разделение существует, однако, между фаунами тропических, умеренных и холодных вод. В тропической зоне выделяются экваториальный и широкотропический типы ареалов с циркумглобальным, индовестпацифическим, атлантическим и восточно-тихоокеанским подтипами. Умеренноводные ареалы подразделяются на потальные и бореальные, а холодноводные — на антарктические и арктические.

Что касается абиссобентальных и хадальных рыб, все они известны по немногим, часто единичным находкам, что сильно затрудняет рассмотрение их зоогеографии. Нужно отметить, впрочем, что на ложе океана некоторые виды уже сейчас найдены в далеко разобщенных районах (в двух или трех океанах встречены Bathymicrops regis, Ipnops meadi, Holcomycteronus profundissimus, Abyssobrotula galatheae и др.), и это позволяет предполагать их широкое распространение.

Общепризнано, что жизнь на Земле зародилась в прибрежной зоне океана. Там же, на мелководьях, возникли все типы и почти все классы свободноживущих животных (об этом не раз писал академик Л. А. Зенкевич), в том числе все современные классы рыбообразных и рыб - миксины, миноги, хрящевые и костные. Именно оттуда шло заселение пресных вод и суши, а также, вполне естественно, всех биотопов «открытого океана», рассматриваемых в этой книге. Меня всегда занимал вопрос, каким образом происходило это заселение. Как возникли столь существенные различия между населением донно-придонных и пелагических биотопов? Почему одни из океанических видов почти не отличаются от родственных прибрежных форм, другие хотя и имеют специфические черты, но легко выводятся от мелководных родственников, третьи относятся к аберрантным группам, положение которых в системе отнюдь не очевидно? Есть ли соответствия между степенью систематической обособленности рыб, населяющих разные биотопы открытого океана. Древностью этих рыб и очередностью заселения ими тех или иных биотопов? Нужно добавить еще, что палеонтологических свидетельств эволюции океанических рыб практически нет, и ответы на все возникающие вопросы могут быть получены только на основе косвенных доказательств.

Впервые я коснулся этих проблем в своей книге «Ихтиофауна океанской эпипелагиали», но вовсе не все, сказанное 20 лет назад, представляется мне верным сейчас, и в первую очередь это касается заселения глубоководной пелагиали, которое, как я думал тогда, шло из верхних горизонтов водной толщи.

Представления об эволюционной истории и расселении любой фауны зиждутся на изученности ее систематического состава, так как естественная система организмов должна, как известно, отражать их филогению. В отношении рыб и рыбообразных такая система, впрочем, еще не разработана, и пх классификация, даже на уровне самых высоких категорий, активно обсуждается и перестраивается в последние годы. «Классические» представления, синтезом которых была общепринятая вплоть до середины 60-х годов система академика Л. С. Берга, претерпели очень существенные изменения. В этой книге используется в основном классификация, принятая в недавней сводке Дж. Нельсона (1984) и дополненная данными более поздних исследований.(Число отрядов щележаберных, в соответствии с трудами Л. Компаньо, увеличено с 5 до 12, из отрядов карпозубообразных (Cyprmodontiformes) и бериксообразных выделены отряды сарганообразных и китовидкообразных, отряды иглообразных (Syngnathiformes), иядостомообразпых (Indostomiformes) и пегасообразных (Pegasiformes) включены в отряд колюшкообразных, а отряд долгоперообразных (Dactylopteriiormes) - п отряд снорпенообразных.)

Сопоставление систематического состава прибрежных (шельфо-неритических) и океанических таксоценов показывает значительные различия между ними. Как видно из табл. 5, в прибрежной зоне представлено 42 из 44 отрядов рыб и рыбообразных, встречающихся в соленой воде (в это число включены и такие отряды, в которых есть хотя бы отдельные диадромные виды, проводящие часть жизни в море), и только два отряда — стомиеобразные и миктофообразные в полном составе специфичны для открытого океана. В океанской пелагиали живут виды из 24 отрядов, в бентали и бентопелагиали — из 31 отряда, но далеко не все они могут считаться процветающими вдали от берегов.

Из круглоротых, например, миксины очень характерны для мезобентали, тогда как миноги (они размножаются только в пресной воде) играют ничтожную роль как в этом биотопе (трехзубая минога Entosphenus tridentatus встречается, впрочем, в северной Пацифике вплоть до глубины 1000 м), так и в эпипелагиали (Geotria australis отмечена вдали от берегов в субантарктических водах). Современные цельноголовые (кроме хоботнорылых химер рода Callorhynchus) явно тяготеют к мезобентали, хотя ископаемые формы, как полагают, были приурочены к шельфовым морям. Хорошо представлены в открытом океане щележаберные рыбы — лишь два из 12 отрядов не выходят за пределы прибрежной зоны. Заселение океанических биотопов акулами и скатами также шло главным образом вниз по склону. В мезобентали и мезобентопелагиали представлено 23 семейства из 9 отрядов, в батибентали и батибептопелагиали — 3 семейства из 3 отрядов, причем 5 семейств встречаются только на глубинах, а еще 3 имеют там центр своего разнообразия. Пелагические океанические виды существуют в 5 отрядах щележабериых (не считая гнюсообразных, случайно проникающих в открытые воды) и 9 семействах (опять же без ксеноэпипелагических); два семейства акул полностью ограничены в своем распространении эпимезопелагиалью, а одно (Lamnidae) представлено за ее пределамп только нерито-океаническим кархародоном. Из числа костных рыб в открытом океане живут виды 22 отрядов, в том числе 19 отрядов (более 140 семейств) в доннонридонпых биотопах и 17 отрядов (94 семейства) в пелагиали.

В целом ихтиофауна открытого океана образует значительную по объему и хорошо обособленную часть мировой фауны рыб (табл. 6). Она включает, по самым предверительным подсчетам (для более точных оценок время еще не наступило), около 1100 видов, живущих в толще воды без какой-либо связи с дном и около 2800 видов бентопелагического комплекса (без талассосублиторальных видов, число которых, по самой грубой прикидке, составляет не менее 300—400), в том числе почти 1700 видов, не выходящих на шельф. В полном объеме океаническая ихтиофауна содержит, таким образом, около 3900 (2200 без шельфо-батиальных форм) видов (см. табл. 2—4), т. е. составляет более четверти всех морских рыб (прибрежных рыб насчитывается около 9,5 тыс. видов). Несколько отличающиеся оценочные цифры приводит Д. Коэн, по подсчету которого число видов прибрежных рыб достигает 9100, а океанических — 2500 (в том числе 255 эшшелагических, 1280 глубоководных донно-придонных и 1010 глубоководных пелагических) .

Таксономическая обособленность отдельных биотопических группировок океанических рыб довольно сильно различается. Для эпипелагиали, например, специфичны всего 16 семейств рыб (30% от числа представленных в биотопе), причем большая их часть характерна для ее нижних слоев, пограничных с мезопелагиалью. Полностью океаническим является, строго говоря, только одно из верхнеэпипелагических семейств — макрелещуковые. Специфичность на родовом и видовом уровнях достигает тем не менее 50% списочного состава.

Глубоководные пелагические ихтиоцены значительно более своеобразны. Их самобытный облик определяется главным образом наличием ряда характерных таксонов высокого ранга, таких, как отряды стомиеобразных, миктофообразных, китовидкообразных, подотряд глубоководных удильщиков и др., очень разнообразных в видовом отношении. Все они отсутствуют в прибрежной зоне и очень слабо представлены в толще воды над материковым склоном. Половина мезобатипелагических семейств (42 из 83), большинство родов (61%) и почти все виды (85%) также специфичны для этих биотопов.

Придонные ихтиоцены открытого океана представляются менее обособленными, но и они имеют характерные отряды (целакантообразные, спиношипообразные) и подотряды (например, гладкоголововидные). Число специфических семейств относительно невелико — всего 20 % (27 из 137), хотя на уровне родов и видов эти таксоцены вполне четко отличаются от прибрежных и пелагических, а также друг от друга.

В целом наиболее резко выражены границы между совокупностями пелагических и донных таксоценов рыб, причем степень выраженности этих границ явно увеличивается с глубиной. В вертикальной последовательности бентальных и бентопелагических ихтиоценов самая четкая разделительная полоса соответствует краю континентальной отмели, но, как указывалось в предыдущей главе, многие преимущественно шельфовые виды все же опускаются в верхние участки материкового склона. Дальнейшие изменения таксономического состава — от мезобентали к батибентали и далее к абиссобентали и хадали — происходят постепенно и наиболее заметны на видовом уровне. В толще воды границы между эпи-, мезо- и батипелагиалью, несмотря на существование зон смешения (экотонов), выражены более четко, чем границы между гомологичными донно-придонными биотопами.

Исходным материалом для формирования рецентной фауны океанических рыб бесспорно были шельфовые и неритические предковые формы. Из этого постулата со всей определенностью следует, что именно прибрежные участки (или по меньшей мере некоторые из них) действовали в определенные периоды времени, а быть может, действуют и сейчас как эволюционные центры, продуцирующие виды, способные к заселению новых биотопов за пределами этих участков, т. е. к переходу в новую среду обитания. (Альтернативой такому представлению могло бы служить только явно абсурдное в данном аспекте предположение о некогда сплошном распространении предковых форм в относительно однородной среде и последующем расчленении их ареалов в результате образования физических барьеров (так называемая «викариация» в понимании сторонников кладизма),) Очевидно также, что прямо из шельфо-неритической зоны могли заселяться только непосредственно прилегающие к ней биотопы, которые, в свою очередь, обеспечивали заселение контактирующих с ними участков среды. Последовательность появления вселенцев в том или ином биотопе может в первом приближении определяться их ранжированием по систематической обособленности: наличие видов, общих с исходным (донорским) биотопом, говорит о совсем недавнем или еще не закончившемся вселении, тогда как дивергенция на видовом и родовом уровне, а тем более на уровне семейств, подотрядов и отрядов свидетельствует о все увеличивающемся сроке, прошедшем со времени успешной колонизации.

Основываясь на этих представлениях, рассмотрим теперь, как происходило заселение донно-придонных океанических биотопов. В мезобентали очень обычны рыбы, характерные и для шельфовой зоны (см. табл. 4). Большинство этих эврибатных эпимезопелагических видов входит в состав экотонного сообщества кромки шельфа и самой верхней батиали и не опускается глубже 400— 500 м. Среди них, несомненно, есть и такие формы, которые потенциально способны к адаптивной модификации, дающей возможность закрепиться на глубинах материкового склона.

Примеры такого закрепления показывают мезобентальные виды преимущественно шельфовых родов, например Saurida kaianus (сем. Synodontidae) или Chaetodon guyotensis (Chaetodontidae). Есть в этом биотопе и специфические роды, принадлежащие к преимущественно шельфовым семействам — Ostichthys (сем. Holocentridae), Aphanopus и Assurger (Trichiuridae), Bembradium (Platycephalidae) и др. К эндемичным мезобентальным семействам относятся плащеносные акулы и акулы-домовые, ложноромбовые и шестижаберные скаты из щележаберных, глубоководные солнечники, хаунаксовые и хол-лардиевые из костистых рыб. Только в мезобентали сохранился до нашего времени и единственный представитель кистеперых рыб — латимерия.

В глубине души я всегда надеялся увидеть латимерию живьем, но мне так и не довелось, к превеликому сожалению, присутствовать при ее поимке. Ближе всего к живому целаканту я был, пожалуй, в апреле 1983 г., когда судно «Рифт» проводило траления на глубине 400-500 м у северо-западного побережья Мадагаскара, всего в какой-нибудь сотне миль от Коморских островов. Увы, безрезультатно... Правда, с фиксированным экземпляром мне познакомиться все-таки довелось. Дело в том, что еще в 1972 г. наш институт приобрел по специальному указанию директора — члена-корреспондента Академии наук А. С. Монина, одну латимерию для предполагавшейся выставочной коллекции. Покупка была оплачена через Париж (острова еще были колонией Франции), но для получения экспоната «Дмитрий Менделеев», работавший тогда в Индийском океане, был послан прямо на остров Гранд-Комор. Вот как описывает этот эпизод участник экспедиции и мой хороший друг Виктор Нейман: «Разрешения от местных властей на посещение Коморских островов мы в тот раз не получили и должны были принять рыбу на борт на внешнем рейде... После довольно долгого томительного ожидания к судну подошел, наконец, старенький катер, на палубе которого в открытом жестяном ящике находилась с нетерпением ожидавшаяся всеми диковина. Вид ее нас, однако, разочаровал до крайности - грязно-рыжая рыбина, по-видимому, давным-давно ждавшая нас в растворе формалина, отнюдь не блистала красотой». Действительно, целакант прибыл в Москву в ужасном состоянии — его полутораметровое тело было почти полностью покрыто плотной, как панцирь, коркой красноватой ржавчины, удалить которую механическим путем, не повредив при этом внешних покровов, было невозможно. Очистку латимерии по предложению сотрудника нашей лаборатории Дмитрия Астахова, по праву заслужившею звание «лучшего химика

среди ихтиологов», вели с применением растворителя окиси железа — так называемого трилопа Б. С результатами этой «реставрационной деятельности» можно ознакомиться в фойе Института океанологии им. П. П. Ширшова (Москва, ул. Красикова, 23), где обновленный целакант в гордом одиночестве выставлен для обозрения в большом плексигласовом сосуде, доверху заполненном фиксатором. Жаль только, что рыба навсегда утратила свою сирепево-синюю окраску и стала теперь тускло-серой, но такова уж судьба всех музейных экспонатов.

Существование особых мезобентальных семейств, мезобентальных родов в шельфо-батиальных семействах и мезобентальных видов в преимущественно шельфовых родах, а также проникновение отдельных шельфовых видов в верхние участки материкового склона свидетельствует о большой растянутости (в историческом аспекте) процесса заселения глубин. Как правило, мезобеитальные таксоны принадлежат к числу наиболее генерализованных представителей своих групп (отряд Hexanchiformes в подклассе щележаберных, семейство Synaphobranchidae в отряде угреобразных, семейство Moridae в отряде трескообразных, семейство Triacanthodidae в отряде скалозубообразных, семейство Chaunacidae в отряде удильщикообразных, род Aphanopus в семействе рыб-сабель), хотя имеются и обратные примеры (например, все батиальные роды колючих акул более специализированы, чем преимущественно шельфовый род Squalus). По мнению Дж. Бриггса, заселение мезобентали происходило главным образом в результате вытеснения с шельфа примитивных форм, не выдержавших конкуренции с новыми более высокоорганизованными рыбами, и в последующем сопровождалось видовой радиацией этих вселенцев на новой родине. С этим заключением вполне можно согласиться. Нужно отметить, однако, что в толще воды над верхней частью склона, помимо рыб, происходящих от неритических предков, очень существенную роль играют макропланктонные виды океанического происхождения (миктофиды и др.), о которых будет сказано ниже.

В биотопах нижней части склона таксономическое разнообразие рыб значительно меньше, чем в верхней. Это касается как видов, так и семейств, а на абиссальных глубинах их число еще ниже (см. табл. 6). Еще более обеднен хадальный ихтиоцен, в котором представлены всего 8 видов из двух семейств. Систематическая обособленность всех вертикальных группировок донно-придонных глубоководных рыб сравнительно невелика, и их происхождение не вызывает сомнений. Батибентальная ихтиофауна сформировалась из мезобентальной в результате опускания предковых форм вдоль материкового склона, абиссобентальная ведет свое происхождение от батибентальной, а хадальная — от абиссобентальной. На всем этом пути практически не образовывалось новых таксонов выше родового уровня — в батибентали и более глубоких биотопах нет ни одного специфического семейства рыб (иногда относимые к таковым моногнатовые, афионовые и стефанобериксовые содержат и мезобентальные виды) и даже специфические роды очень редки, что позволяет предполагать относительную молодость всей этой фауны. Ихтиоцены больших глубин сформированы только костистыми рыбами (самые глубоководные хрящевые рыбы из числа колючих и кошачьих акул, ромбовых скатов и носатых химер редки в нижней части склона и вовсе не опускаются на ложе океана), принадлежащими к весьма ограниченному контингенту семейств. В абиссобентали и бентопелагиали, например, представлено всего 13 семейств, из которых наибольшим числом видов выделяются два — ошибневые (около 45) и долгохвостовые (35), и оба они распространены в чрезвычайно широком диапазоне глубин.

Рассматривая вертикальное распределение батиальных и абиссальных рыб, легко заметить, что в заселении глубин Мирового океана приняли участие отряды и семейства, не находящиеся между собой в близком родстве и колонизировавшие новые для них биотопы независимо друг от друга. Формирование ихтиофауны океанских глубин происходило, судя по географическому распространению и экологическим предпочтениям родственных мелководных таксонов, за счет двух четко обособленных источников — тепловодно-тропического и холодноводного. Из числа обитающих в бати- и абиссобентали рыб явно имеют тропическое происхождение представители отрядов кархаринообразных (кошачьи акулы Apristurus), спиношипообразных, угреобразных, аулопообразных, ошибнеобразных, удильщикообразных, бериксообразных и солнечникообразных, которые и на шельфе не представлены за пределами тропической зоны; также от тепловодных предков, по всей вероятности, ведут свое начало глубоководные химеры (отряд химерообразные), колючие акулы (отряд катранообразные) и долгохвосты (отряд трескообразные). С другой стороны, не вызывает сомнений субполярное происхождение глубинных ромбовых скатов (отряд скатообразные) и колючеперых костистых рыб — липарид, психролютид (отряд скорпенообразные) и зоарцид (отряд окунеобразные), все мелководные родичи которых обитают сейчас на шельфах холодных морей. Не столь ясно положение с гладкоголовыми рыбами (сем. Alepocephalidae), которые принадлежат к древнему отряду лососеобразных, ныне представленному на мелководьях только в умеренных водах обоих полушарий, но, возможно, имевшему в прошлом сплошное распространение в прибрежной зоне. Гладкоголовов вместе с двумя близкими семействами обычно выделяют в особый подотряд Alepocephaloidei, бесспорно родственный мезопелагическим аргентиновидным рыбам (подотряд Argentinoidei) — иногда эти подотряды даже объединяют в один, имевший с ними общих бесследно вымерших предков. Каков был облик этих мелководных предков, где они обитали и как вселялись на глубины, можно только догадываться (мне кажется, что их следует все же поискать среди ископаемых меловых или нижнепалеогеновых «сельдеобразных», населявших теплые воды). Основные центры формирования глубоководной ихтиофауны находились, как можно допустить по аналогии с другими группами животных, во-первых, в районе современного Индо-Малайского архипелага и, во-вторых, в северной Пацифике, тогда как антарктический эволюционный центр, игравший, как полагают, существенную роль в становлении глубинной фауны бентосных беспозвоночных, не был столь же действенным в отношении донных рыб.

Современная эпипелагическая ихтиофауна ведет свое происхождение от прибрежных, главным образом неритическо-пелагических, предковых форм, хотя в ее составе имеются также отдельные роды и виды, происходящие из преимущественно донных и придонных групп (например, скат-хвостокол Dasyatis violacea, острохвостый угорь Веnthenchelys cartieri, рыба-клоун Histrio histrio). Все специфические голоэпипелагические семейства костистых рыб принадлежат к отрядам сарганообразных, опахообразных, окунеобразных и скалозубообразных. Каждый из них имеет в своем составе и неритические семейства, как правило, более генерализованные по сравнению с океаническими. Голоэпипелагические роды в широко распространенных семействах также, как правило, принадлежат к числу их наиболее специализированных представителей: в качестве примера можно назвать летучих полурылов Oxyporhampbus в сем. полурыловых, летучек Exocoetus и Hirundichthys в сем. летучих рыб, рыб-лоцманов Naucrates в сем. ставридовых, тунцов Allothunnus и Thunnus в сем. скумбриевых (самый примитивный род этого семейства — Gasterochisma тоже океанический, но распространен в южном полушарии на крайней периферии ареала группы, что вполне объяснимо его вытеснением из тепловодной зоны вышеорганизованными формами), роды Centrolophus и Icichthys в сем. центролофовых. В то же время голоэпипелагические виды, входящие в состав широко распространенных родов Сагcharhinusv Dasyatis, Stolephorus, Cheilopogon, Canthidermis, Lagocephalus, Diodon, сравнительно слабо отличаются от своих неритических родственников по уровню специализации.