План мероприятий УК 8 страница
Отряд, семейство | Всего видов | Видов в ихтиоценах | Встречаемость в других ихтиоценах | |||||||
ЭМ | М | МБ | Б | БА | А | АХ | Х | |||
Миксинообразные (Myxiniformes) | ||||||||||
Миксиновые (Myxinidae) | - | - | - | - | - | Эпибенталь | ||||
Многожаберникообразные (Hexanchiformes) | ||||||||||
Плащеносные акулы (Chlamydoselachidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Катранообразные (Squalijormes) | ||||||||||
Катрановые акулы (Squalidae) | - | - | - | - | Эпимезопелагиаль | |||||
Центриновые акулы (Oxynotidae) | - | - | - | - | - | - | Эпимезопелагиаль | |||
Ламнообразные (Lamniformes) | ||||||||||
Песчаные акулы (Odontaspidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Акулы-домовые (Mitsukuriuidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Кархаринообразные (Сarcharhiniformes) | ||||||||||
Кошачьи акулы (Scyliorhinidae) | - | - | - | - | - | Эпибенталь | ||||
Просциллиевые (Proscyllidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Ложнокуньи акулы (Pseudotriakidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Куньи акулы (Triakidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Гнюсообразные (Torpediniformes) | ||||||||||
Гнюсовые скаты (Torpedinidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Нарковые скаты (Narkidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Скатообразные (Rajiformes) | ||||||||||
Ромбовые скаты (Rajidao) | - | - | - | - | - | Эпибенталь | ||||
Ложноромбовые скаты (Pseudorajidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Нитерылые скаты (Anacanthohatidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Xвостоколообразные (Myliobatiformes) | ||||||||||
Шестижаберные скаты (Hexatrygonidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Химераобразные (Chimaeriformes) | ||||||||||
Химеровые (Chimaeridae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Носатые химеры (Rhinochimaeridae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Спиношипообразные (Notacanthiiormes) | ||||||||||
Галозавровые (Halosauridae) | - | - | - | - | " | |||||
Спиношиповые (Notacanthidae) | - | - | - | - | - | " | ||||
Липогеновые (Lipogenydae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Угреобразные ( Anguilliformes) | ||||||||||
Слитножаберные угри (Synaphobranchidae) | - | - | - | Эпибенталь | ||||||
Неттастомовые (Nettastomatidae) | - | - | - | - | - | " | ||||
Конгеровые (Congridae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Моногнатовые (Monognathidae) | - | - | - | Нет | ||||||
Лососеобразные (Salmoniformes) | ||||||||||
Серебрянковые (Argentinidae) | - | - | - | - | - | - | Мезопелагиаль | |||
Гладкоголововые (Alepocephalidae) | - | - | - | Нет | ||||||
Лептохиловые (Leptochilichthyidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Платитроктовые (Platytroctidae) | - | - | - | - | " | |||||
Стомиеобразные (Stomiiformes) | ||||||||||
Гоностомовые (Gonostomatidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезобатипелагиаль | ||
Топориковые (Sternoptychidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезобатипелагиаль | ||
Фотихтовые (Photichthyidae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Астронестовые (Astronesthidae) | ||||||||||
Меланостомиевые (Melanostomiatidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезопелагиаль | ||
Ayлапообразные (Aulopiformes) | ||||||||||
Аулоповые (Aulopidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Зеленоглазковые (Chlorophthalmidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Нотосудиевые (Notosudidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезопелагиаль | ||
Ящероголововые (Synodontidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Миктофообразные (Myctophiformes) | ||||||||||
Неоскопеловые (Neoscopelidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезопелагиаль | ||
Миктофовые (Myctophidae) | - | - | - | - | - | - | Мезобатипелагиаль | |||
Трескообразные (Gadiformes) | ||||||||||
Паркетниковые (Muraenolepididae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Моровые (Moridae) | - | - | - | - | - | " | ||||
Меланоновые (Melanonidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезопелагиаль | ||
Брегмацеровые (Bregmacerotidae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Тресковые (Gadidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Мерлузовые (Merlucciidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Долгохвостовые (Macrouridae) | - | - | " | |||||||
Ошибнеобразные (Ophldiiformes) | ||||||||||
Ошибневые (Ophidiidae) | - | Эпибенталь, мезопелагиаль | ||||||||
Бититовые (Bythitidae) | - | - | - | Эпибенталь | ||||||
Афионовые (Aphyonidae) | - | - | - | - | Нет | |||||
Удильщикообразные (Lophiiformes) | ||||||||||
Удильщиковые (Lopliiidae) | ||||||||||
Удильщиковые (Lopliiidae) | - | - | - | - | - | Эпибенталь | ||||
Хаунаксовые (Chaunacidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Нетопыревые (Ogcocephalidae) | - | - | - | - | Эпибенталь | |||||
Тауматихтовые (Thaumatichthyidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезобатипелагиаль | ||
Дицерациевые (Diceratiidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Китовидкообразные (Cetomimiformes) | ||||||||||
Ателеоповые (Ateleopidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Бериксообразные (Berycidae) | ||||||||||
Трахихтовые (Trachichthyidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Диретмовые (Diretmidae) | - | - | - | - | - | - | Мезопелагиаль | |||
Бериксовые (Berycidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Стефанобериксовые (Stephanoberycidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Меламфаевые (Melamphaidae) | - | - | - | - | - | - | - | Мезабатипелагиаль | ||
Гиспидобериксовые (Hispidoberycidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Гибберихтовые (Gibberichthyidae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Солнечникообразные (Zeiformes) | ||||||||||
Паразеновые (Parazentidae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Зенионовые (Zeniontidae) | - | - | - | - | - | - | - | Нет | ||
Циттомимовые (Cyttomimidae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Лунниковые (Oreosomatidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Чешуеигловые (Grammicolepididae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Капровые (Caproidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Скорпенообразные (Scorpaentformes) | ||||||||||
Скорпеновые (Scorpaenidae) | - | - | - | - | - | Эпибенталь | ||||
Перистедиевые (Periostediontidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Плоскоголововые (Platycephalidae) | - | - | - | - | - | - | - | " | ||
Аноплопомовые (Anoplopomatidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Рогатковые (Cottidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Психролютовые (Psychrolutidae) | - | - | - | - | - | " | ||||
Липаровые (Liparididae) | - | - | - | Эпибенталь | ||||||
Окунеобразные (Perciformes) | ||||||||||
Эпигоновые (Epigonidae) | - | - | - | - | - | Нет | ||||
Морские лещи (Bramidae) | - | - | - | - | - | - | - | Эпипелагиаль | ||
Лжесельдевые (Bathyclupeidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Щетинозубовые (Chaetodontidae) | - | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | ||
Кабан-рыбы (Pentacerotidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Цеполовые (Cepolidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Губановые (Labridae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Бельдюговые (Zoarcidae) | - | - | " | |||||||
Нототениевые (Nototheniidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Усатые дракончики | - | - | - | - | - | - | " | |||
Батидраковые (Bathydraconidae) | - | - | - | - | Нет | |||||
Белокровные рыбы (Channichthyidae) | - | - | - | - | Эпибенталь | |||||
Перкофисовые (Percophidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Драконетковые (Draconettidae) | - | - | - | - | - | - | Нет | |||
Гемпиловые (Gempylidae) | - | - | - | - | - | - | Эпимезопелагиаль | |||
Сабли-рыбы (Trichiuridae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Центролофовые (Centrolophidae) | - | - | - | - | - | - | Эпипелагиаль | |||
Камбалообразные (Pleuronectiformes) | ||||||||||
Ботусовые (Bothidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Камбаловые (Pleuronectidae) | - | - | - | - | - | - | Эпибенталь | |||
Циноглоссовые (Cynoglossidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Солевые (Soleidae) | - | - | - | - | - | - | " | |||
Скалозубообразные (Tetraodontiformes) | ||||||||||
Холлардиевые (Triacanthodidae) | - | - | - | - | - | - | Нет |
(Примечание. В таблицу не включены отряды и семейства, представленные только в переходной от шельфа к склону зоне (ЭМ) — миногообразные (Petromyzontiforrnes): миноговые (Petrornyzontidae) — 1 вид; многожаберникообразные: многожаберные акулы (Hexanchidae) — 4; катранообразные: звездчатошипые акулы (Echinorhinidae) — 2; плоскотелообразные (Spuatini-formes): плоскотелые акулы (Squatinidae) — 2; кархаринообразные: серые акулы (Carcharhinidae) — 1; скатообразные: новозеландские скаты (Arhynchobatidae) — 1: целакантообразные (Coelacanthiformes): латимерисвые (Latimeriidae) — 1; тарпонообразные (Elopjformes): гисовые (Pterothrissidae) — 2j угреобразные: ложнококгеровые (Xenocongridae) — 1, острохвостые угри (Ophichthidae) — 5. макроцефенхеловые (Macrocephenchelyidae) — 1: ошибнеобразные: карапусовые (Carapidae) — 5: удильщикообразные: клоуновые (Antennariidae) — 3; бериксообразаые: шишечниковые (Monocentridae) — 4, голоцентровые (Holocentridae) — 12, полимиксиевые (Polymixiidae) — 6; солнечникообразные: солнечниковые (Zeidae) — 10; колюшкообразные (Gasterosteiformes): бекасовые (Macrorhamphosidae) — 8; скорпенообразные: конгиоподовые (Congiopodidae) — 5, тригловые (Triglidae) — 15, гоплихто-вые (Hoplichthyidae) — 10, терпуговые (Hexagrammidae) — 2, эреуниевые (Ereuniidae) — 2, лисичковые (Agontdae) — 15; окунеобразные: каменные окуни (Serranidae) — 40, полиприоновые (Polyprionidae) — 3, каллантиевые (Callanthiidae) — 10, приакантовые (Priacanthidae) — 5, акропомовые (Acropomatidae) — 15, мицуевые (Scombropidae) — 4, малакантовые (Malacanthidae) — 20, ставридовые (Carangidae) — 6, красноглазковые (Emmelichthyidae) — 11, луциановые (Lutianidae) — 10, спаровые (Sparidae) — 15, центракантовые (Gentracanthldae) — 2, джакасовые (Cheilodactylidae) — 5, трубачевые (Latriobidae) — 1, стихеевые (Stichaeidae) — 10, зубатковые (Anarhichadidae) — 4, хампсодоновые (Champsodontidae) — 6, волосозубовые (Trichodontidae) — 2, звездочетовые (Uranoscopidae) — 5, мугилоидовые (Mugiloididae) — 5, пескарковые (Callyonimidae) — 15, бычковые (Gobiidae) — 10, ариоммовые (Ariommidae) — 10; камбалообразные: безрукие камбалы (Achiropsettidae) — 12; скалозубообразные: триодоновые (Triodontidae)— 1. Эти 345 видов включены в итоговую строку колонки ЭМ.)
Изучение рыб подводных поднятий только начинается, но уже сейчас можно отметить, что в разных районах Мирового океана в заселении этого биотопа приняли участие в основном представители одних и тех же, притом сравнительно немногих, семейств. Как показывает сравнение ихтиофаунистических списков подводных гор Метеор и Жозефина в северо-восточной Атлантике, банки Вальдивия Китового хребта в юго-восточной Атлантике, тихоокеанских подводных хребтов Кюсю-Палау, Гавайского, Северо-Западного, Наска и Сала-и-Гомес, сходство в составе населения этих далеко отстоящих друг от друга участков довольно велико, особенно на уровне семейств и родов.
Видовой состав ихтиоценов на подводных поднятиях, определяется в первую очередь глубиной над их вершинами, а разнообразие этого состава — действием «островного эффекта», прямо зависящего от площади поднятия Талассоэпибентальные ихтиоцены на вершинах самых мелководных банок (например, гор Келсо, Кейпл и Уанганелла в Тасмановом море, имеющих глубину 40—100 м) обычно представляют собой в той или иной степени обедненный вариант сообществ ближайших шельфовых районов. Не исключена возможность, что на крохотных вершинных площадках постоянные самовоспроизводящиеся популяции эпибентальных рыб вообще отсутствуют и их население пополняется только за счет оседания пелагических личинок, принесенных извне, т. е. с ближайшего шельфа.
Существование независимых горных популяций рыб эпимезо- и мезобентопелагического комплекса, напротив, не вызывает никаких сомнений. Об этом свидетельствуют не только многолетние наблюдения над локальными популяциями таких, к примеру, видов, как рыба-кабан Pseudopentaceros wheeleri на Гавайском подводном хребте, капродон Caprodon longimanus на уже упоминавшейся банке Уанганелла, безпузырный окунь Helicolenus lengerichi и зеркальный солнечник Zenopsis sp. (неописанный вид, близкий к Z. nebulosus) на подводном хребте Наска, но и существование эндемичных видов, ареалы которых ограничены одним поднятием или группой близкорасположенных поднятий. Эндемичные талассобатиальные виды известны сейчас из многих районов Мирового океана, в том числе с гор Азорского архипелага и с Китового хребта в Атлантическом океане, Мадагаскарского и Восточно-Индийского хребтов в Индийском океане, хребтов Кюсю-Палау, Северо-Западного, Наска и Сала-и-Гомес в Тихом океане. Последний район — хребты тепловодной юго-восточной Пацифики — представляется, кстати сказать, прекрасным местом для разнопланового модельного изучения талассных ихтиоценов, в том числе и для ответа на вопросы, поставленные К. Хаббзом. Уникальность этих хребтов состоит в том, что, несмотря на близость к материку Южной Америки, они заселены рыбами индовестпацифического происхождения, и поэтому ближайшие шельфы и склоны явно не поставляют никакого материала для пополнения их населения. Сами эти горы представляют собой погруженные коралловые острова (гайоты), различающиеся по глубине и возрасту (геологическому времени существования).
Весной 1980 г. в нашу лабораторию поступили материалы, несколькими месяцами раньше собранные моими бывшими аспирантами Г. А. Голованем (теперь он возглавляет научные работы в Севастопольском бюро по подводным исследованиям) и Н. П. Пахоруковым. Они принимали участие в рейсе «Ихтиандра» на подводные хребты Наска и Сала-и-Гомес, которые до того были совсем неизученными в ихтиологическом отношении (правда, еще раньше там работали сотрудники ТИНРО, но, к большому сожалению, они, как и во многих других рыбохозяйственных экспедициях, не собирали представительных коллекций рыб). Предварительная обработка полученных нами проб (ее проводили Ю. Сазонов, Ю. Щербачев и я) дала на редкость интересные и, я бы сказал, неожиданные результаты. Выяснилось, что среди донных и придонных рыб этого района восточной Пацифики преобладают виды, которые были известны только из западной и центральное частей океана — от Японии, Австралии, Гавайских островов, Новой Каледонии, а многие другие относятся к числу неописанных; Впоследствии состоялось еще несколько экспедиций в этот рая он - я сам побывал там дважды на «Профессоре Месяцеве» и «Профессоре Штокмаые» и в результате почти полностью переключился на изучение «горных» рыб. Сейчас список видов, обнаружейных на обоих хребтах, увеличился до 160, и почти треть из них — это исключительно высокий процент — оказалась эндемичной (описания 30 новых видов уже опубликованы, остальные готовятся к печати). В моих ближайших планах одно из первых мест занимает сейчас подготовка монографии «Рыбы подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес», над которой мы работаем вмести с сотрудником ВНИРО А. Н. Котляром (у него я тоже был когда-то руководителем по кандидатской диссертации), надеясь завершить ее через год — другой.
И еще: не могу не упомянуть о трудностях тралений н гоpax. Представление об этих трудностях легко можно получить вообразив, что нужно провести трал с дирижабля, летящего выше сплошного облачного покрова, по склонам, скажем, Кавказского хребта. Эта мысль постоянно приходит мне в голову, когда я смотрю на горы в иллюминатор самолета, и такое действие представляется просто невероятным, но тем не менее... При первых в моей практике работах на подводных поднятиях (это был горный массив Экватор в западной части Индийского океана) мы раз за разом опускали с «Рифта» оттертрал на склоны (естественно, не вслепую, а ориентируясь по эхолоту), порвали все, что рвется но так и не смогли получить полноценной пробы. Особенно запомнился один задев, когда траловая доска, попавшая в расщелину, превратилась у нас в мертвый якорь и вышедшее на верти кальный трос (моряки говорят «на панер») и содрогающееся oт напряжения судно не могло на любом курсе сдвинуться с местаЛ пока 25-миллиметровый стальной ваер не лопнул с таким громоподобным звуком, что создалось полное впечатление взрыва. Хорошо работать только на ровных вершинах гайотов, да и там трал могут подстерегать разнообразные и неожиданные сюрпризы Среди рыб, составляющих постоянное население вершин подводных гор, есть немало чисто донных видов (в том числе зеленоглазки, хаунаксы, скорпениды, морские петухи, камбалы), но наиболее массовый и характерпый компонент сообщества составляют бентопелагические объекты — колючие акулы, мавролик, специфичные для гор рыбы-топорики и светящиеся анчоусы, рыбы-бекасы мориды, долгохвосты, солнечники, бериксы, большеголовы, некоторые ставридовые, каменные окуни, эпигонусы, красноглазки, рыбы-сабли, масляные рыбы и др.
Биология большинства «горных» бентопелагических рыб пока изучена слабо. Известно, правда, что многие из них совершают суточные вертикальные миграции: днем они держатся вблизи дна, а в темное время поднимаются в верхнюю толщу вод, удаляясь на 100—200 м и более от твердой поверхности. Как уже указывалось, такие миграции предпринимают даже мелкие стайные виды (Maurolicus muelleri, Diaphus suborbitalis). В связи с этим возникает естественный вопрос, как удается этим рыбам, несмотря на наличие течений, иногда достаточно сильных, всю ночь оставаться над поднятием, с которым они теряют визуальный контакт, и точно опускаться на него на рассвете. Все объяснения этого феномена (ориентация по светилам, поляризованному свету, градиентам скорости и т. п.) чисто умозрительны и выглядят неубедительно.