План мероприятий УК 3 страница
Неудивительно поэтому, что подавляющее большинство глубинных видов относится к пассивной жизненной форме (т. е. к планктону в широком понимании термина). К ней принадлежат и многие из крупных рыб (например, полутораметровый удильщик церация). Настоящие нек-тонные виды характерны только для самых верхних горизонтов мезопелагиали, а в холодных глубинах с ничтожными кормовыми ресурсами отсутствуют даже микронектонные рыбы: по-видимому, активный поиск и преследование добычи энергетически не оправдывают себя в этих специфических условиях.
Рис. 27. Распределение видов эпипелагических (J), глубоководных пелагических (3) и глубоководных донно-придонных (3) рыб по максимальной длине особей. Среднегеометрическая длина вида составляет 102 см в эпипелагиали, 12 см в глубинной толще воды и 37 см у дна и над ним.
| отряд, семейство | всего видов | Видов в ихтиоценах | Встречаемость других видов | ||||
| ЭМ | М | МБ | Б | БА | |||
| Катранообразные (Squaliformes) | |||||||
| Катрановые акулы (Squalidae) | 1(9) | - | - | - | - | Эпимезобатибентопелагиаль | |
| Ламнообразные (Lamniformes) | |||||||
| Лисьи акулы (Alopiidae) | - | - | - | - | Неритическая эпипелагиаль | ||
| Большеротые акулы (Megachasmidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Ложнопесчаные акулы(Pseudocarchariidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Сельдевые акулы (Lamnidae) | - | - | - | - | Эпипелагиаль | ||
| Кархаринообразные (Carcharhiniformes) | |||||||
| Серые акулы (Carcharinidae) | - | - | - | - | " | ||
| Угреобразные (Anguilliformes) | |||||||
| Нитехвостые угри (Nemichthyidae) | - | - | - | Нет | |||
| Циемовые (Cyemidae) | - | - | - | " | |||
| Острохвостые угри (Ophichthidae) | - | - | - | - | Эпибенталь | ||
| Дерихтовые (Derichthyidae) | - | - | - | Нет | |||
| Пилосошниковые угри (Serrivomeridae) | - | - | - | " | |||
| Мешкоротовые (Saccopharyngidae) | - | - | - | + | " | ||
| Большеротовые (Eurypharyngidae) | - | - | - | - | " | ||
| Лососеобразные (Salmoniformes) | |||||||
| Серебрянковые (Argentinidae) | - | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Батилаговые (Bathylagidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Опистопроктовые (Opisthoproctidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Стомиеобразные (Stomiiformes) | |||||||
| Гоностомовые (Gonostomatidae) | - | Мезобентопелагиаль | |||||
| Топориковые (Sternoptychidae) | - | - | - | - | " | ||
| Фотихтовые (Photichthyidae) | - | - | - | " | |||
| Хаулиодовые (Chauliodontidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Стомиевые (Stomiidae) | - | - | - | - | " | ||
| Астронестовые (Astronesthidae) | - | - | - | Мезобентопелагиаль | |||
| Меланостомиевые (Melanostomiidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Малакостеевые (Malacosteidae) | - | - | - | Нет | |||
| Идиакантовые (Idiacanthidae) | - | - | - | - | " | ||
| Ayлопообразные (Aulopiformes) | |||||||
| Жемчужноглазковые (Scopelarchidae) | - | - | - | - | " | ||
| Нотосудиевые (Notosudidae) | - | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Гигантуровые (Giganturidae) | - | - | - | Нет | |||
| Веретенниковые (Paralepididae) | - | - | - | - | " | ||
| Кинжалозубовые (Anotopteridae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Эверманнелловые (Evermannellidae) | - | - | - | - | " | ||
| Алепизавровые (Alepisauridao) | - | - | - | - | " | ||
| Миктофообразные (Myctophijormes) | |||||||
| Неоскопеловые (Neoscopelidae) | - | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Миктофовые (Myctophidae) | - | - | " | ||||
| Трескообразные (Gadiformes) | |||||||
| Меланоновые (Melanonidae) | - | - | - | - | " | ||
| Брегмацеровые (Bregmacerotidae) | - | - | - | - | " | ||
| Долгохвостовые (Macrouridae) | - | - | - | - | Мезобатибенталь и бентопелагиаль | ||
| Ошибнеобразные (Ophidiiformes) | |||||||
| Ошибневые (Ophidiidae) | - | - | - | - | " | ||
| Удильщикообразные (Lophiiformes) | |||||||
| Каулофриновые (Caulophrynidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Церациевые (Ceratiidae) | - | - | - | - | " | ||
| Гигантактовые (Gigantactinidae) | - | - | - | + | " | ||
| Неоцерациевые (Neoceraciidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Линофриновые (Linophrynidae) | - | - | - | + | " | ||
| Онейродовые (Oneirodidae) | - | - | - | + | " | ||
| Тауматихтовые (Thaumatichthyidae) | - | - | - | - | Абиссобенталь | ||
| Центрофриновые (Centrophrynidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Гимантолофовые (Himanlolophidae) | - | - | - | - | " | ||
| Меланоцетовые (Melanocetidae) | - | - | - | + | " | ||
| Опахообразные (Lampridiformes) | |||||||
| Опаховые (Lampridae) | - | - | - | - | " | ||
| Лофотовые (Lophotidae) | - | - | - | - | " | ||
| Радицефаловые (Radiicephalidae) | - | - | - | - | " | ||
| Вогмеровые (Trachipteridae) | - | - | - | - | " | ||
| Ремень-рыба (Regalecidae) | - | - | - | - | " | ||
| Палочкохвостовые (Stylephoridae) | - | - | - | - | " | ||
| Мирапинновые (Mirapinnidae) | - | - | - | - | " | ||
| Лентохвостовые (Eutaeniophoridae) | - | - | - | - | " | ||
| Мегаломиктеровые (Megalomycteridae) | - | - | - | - | " | ||
| Бериксообразные (Bericiformes) | |||||||
| Диретмовые (Diretmidae) | - | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Саблезубовые (Anoplogasteridae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Меламфаевые (Melamphaidae) | - | - | Мезобентопелагиаль | ||||
| Китовидкообразные (Cetomimiformes) | |||||||
| Ронделетиевые (Rondeletiidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Барбурисиевые (Barbourisiidae) | - | - | - | - | " | ||
| Китовидковые (Cetomimidae) | - | - | - | + | " | ||
| Скорпенообразные (Scorpaeniformes) | |||||||
| Пинагоровые (Cyclopteridae) | - | - | - | - | Эпибенталь | ||
| Пинагоровые (Cyclopteridae) | - | - | - | - | Эпибенталь | ||
| Липаровые (Liparididae) | - | - | - | - | Эпи-абиссобенталь | ||
| Окунеобразные (Perciformes) | |||||||
| Эпигоновые (Epigonidae) | - | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Морские лещи (Bramidae) | - | - | - | - | " | ||
| Гривачевые (Caristiidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Живоглотовые (Chiasmodontidae) | - | - | - | " | |||
| Икостеевые (Icosteidae) | - | - | - | - | " | ||
| Луваровые (Luvaridae) | - | - | - | - | " | ||
| Скомбролабровые (Scombrolabracidae) | - | - | - | - | " | ||
| Гемпиловые (Gempylidae) | 1(2) | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Скумбриевые (Scombridae) | - | - | - | - | Эпипелагиаль | ||
| Меч-рыбы (Xiphiidae) | - | - | - | - | " | ||
| Парусниковые (Istiophoridae) | - | - | - | - | " | ||
| Амарсиповые (Amarsipidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Центролофовые (Centrolophidae) | - | - | - | - | Мезобентопелагиаль | ||
| Номеевые (Nomeidae) | - | - | - | - | Нет | ||
| Алетовые (Tetragomiridae) | - | - | - | - | " | ||
| Скалозубообразные (Tetraodon tiformes) | |||||||
| Рыбы-луны (Molidae) | - | - | - | - | " | ||
| -46 | 2+ |
Рассматриваемые в этой главе глубоководные пелагические рыбы входят в состав сообществ четырех крупномасштабных биотопов — мезо-, бати-, абиссо- и хадопелагиали, однако комплексы видов, населяющие эти биотопы, далеко не равнозначны по объему и разнообразию (табл. 3). Наиболее богатый видами (около 950) мезопелагический ихтиоцен достаточно хорошо обособлен от батипелагического (в нем около 200 видов), но с дальнейшим увеличением глубины происходит лишь общее обеднение фауны. Специфических абиссопелагических и тем более хадопелагических рыб, насколько можно судить по имеющимся сейчас данным, не существует, и поэтому ихтиоцены трех нижних зон водной толщи можно рассматривать совместно. Общее число видов в глубоководной, по-видимому, близко к 1000 (все цифры в табл. 3 следует рассматривать впрочем, как приблизительные).
Мезопелагический биотоп занимает, как уже указывалось, воды основного пикноклина, как правило, совпадающего с основным термоклином. Положение и четкость его верхней границы определяются в первую очередь температурным фактором. Именно поэтому в высоких широтах, где в зимне-весеннее время температура поверхностных и промежуточных вод становится практически одинаковой, нередко наблюдаются выходы глубоководных рыб даже к самой поверхности. В тропиках граница между мезо-и эпипелагиалью полностью проницаема только для никтоэпипелагических мигрантов. Эта граница, или, точнее говоря, пограничная зона, приуроченная к наиболее градиентным по температуре слоям и имеющая толщину порядка 100—150 м, должна рассматриваться как экотон — зона смешения видов из обоих контактирующих сообществ. Одни из этих видов проводят в нем определенную часть жизненного цикла, другие встречаются там постоянно или почти постоянно.
Для эпимезопелагического экотона особенно характерны крупные нектопланктонные и нектонные рыбы, находящие в этой зоне оптимальные условия существования. Некоторые из них — алепизавры, ряд видов веретенников и гемпилид — более тяготеют к верхней мезопелагиали, другие — упоминавшиеся в предыдущей главе сельдяные короли и их родичи, морские лещи, центролофы — к нижней эпипелагиали, но это разделение представляется весьма условным. Здесь же нагуливается во взрослом состоянии большинство крупных тунцов, мечерылых и акул, служащих объектами ярусного рыболовства. Основной источник пищи всех таких хищников — макропланктонные организмы (рыбы, кальмары, ракообразные), мигрирующие к верхней границе термоклипа ночью, однако те хищники, которые питаются преимущественно на утренних и вечерних зорях (алепизавры, тунцы и др.), могут использовать этот источник пищи только опосредованно — через постоянно живущих в мезопелагиали менее крупных хищных нектеров (это паралепидиды, гемпилпды и хиазмодонтиды из рыб и, возможно, некоторые кальмары).
Преобладающие в мезопелагиали макропланктонные и микронектонпые рыбы делятся па две основные экологические группы. Одну нз них (большую) образуют виды, совершающие регулярные суточные вертикальные миграции с ночным подъемом и дневным опусканием, другую — виды, сохраняющие во взрослом состоянии более или менее постоянный горизонт обитания.
Следует отметить, однако, что большинству представителей обеих групп (а также рыбам бати- и абиссопелагиа-ли) свойственны онтогенетические миграции: их икринки, личинки и мальки проходят развитие в слоях воды, расположенных ближе к поверхности, чем горизонты обитания подрастающих и взрослых особей. Проявлением одномоментного состояния онтогенетической миграции многих видов служит прямая связь размера рыб с глубиной обитания — в пределах вертикального диапазона, характерного для данного вида, более крупные особи распределены на большей глубине, чем мелкие. По мнению М. Е. Виноградова, основной смысл онтогенетических перемещений, которые хорошо выражены и у многих беспозвоночных, состоит в том, что растущие личинки и молодь могут откармливаться в более кормных верхних слоях воды.
Суточные миграции рыб (как и других пелагических животных) в самой общей форме обычно объясняют с трофических позиций, указывая, что вертикальные мигранты, поднимаясь в ночное время на меньшие глубины (вплоть до поверхности океана), используют в качестве пищи относительно более богатые ресурсы мезоплапктона этой зоны или поедают животных, перемещающихся вместе с ними. Такое объяснение ничего не дает, впрочем, для понимания обратного процесса — перемещения мигрантов на глубину после откорма. Для обоснования этого опускания было предложено несколько гипотез.
Так, в 50-е годы советский ихтиолог Б. П. Маитейфель, который был в пашей стране одним из основоположников изучения поведения рыб, высказал предположение, что сельди (а также другие рыбы из числа зрительных планктофагов) активно уходят вниз, спасаясь от «пресса хищников» поверхностного слоя, и придавал этому уходу прямое адаптивное значение. Такое объяснение не может быть принято: как ни трудно количественно оценить упомянутый «пресс», он выражен в мезопелагиали никак не меньше, чем в эпипелагиали (это особенно очевидно в тепловодной зоне, где наблюдаются самые масштабные вертикальные миграции миктофид и других макропланктонных рыб). Другая теория, также исходящая из адаптивности миграций, предполагает активное опускание вниз с целью уменьшения энергетических затрат мигрантов в том случае, если они питаются в более теплой воде, чем та, в которой происходит переваривание их пищи. Эта гипотеза, приложимая в отличие от предыдущей только к тропическим водам, не проверялась балансовыми расчетами и вряд ли выдержит такую проверку в подавляющем большинстве случаев.
По мнению Ю. А. Рудякова, ритмические вертикальные перемещения пелагических животных могут быть следствием изменения их двигательной активности в течение суток, причем опускание на глубину происходит в те часы, когда уровень этой активности оказывается недостаточным для компенсации пассивного погружения под действием силы тяжести. Для вертикально мигрирующих рыб наиболее правдоподобно выглядит следующая схема суточных перемещений: активный подъем вечером с целью встречи с главными кормовыми объектами, ночной откорм в слое обитания этих объектов (иногда с перерывом в полуночные часы), более или менее пассивное утреннее опускание на глубину (возможно, соответствующую переходу мигрантов в состояние нейтральной плавучести) и дневной пассивный отдых («сон») на этой глубине. В связи с этим нужно отметить, что большая часть мигрирующих рыб имеет плавательный пузырь — орган, довольно эффективно, хотя и не быстро регулирующий изменение удельной массы тела. У многих рыб вертикальные миграции начинают формироваться еще на личиночной стадии развития. Известно, например, что личинки многих массовых миктофид встречаются у поверхности воды только днем (это пример так называемой инвертированной, или обращенной, миграции), что прямо связывается с существованием у них суточного хода двигательной активности, обусловленной ритмом питания.
Общепризнано, что миграции контролируются суточными изменениями освещенности. Этот фактор может действовать как ориентирующий, сигнальный, определяющий ритм питания или синхронизирующий эндогенные (циркадные) ритмы отдельных особей.
Размах вертикальных перемещений может сильно варьировать. Наибольшей протяженности — с глубины 400— 800 (1000) м до поверхности — они достигают у никтоэпипелагических рыб, уже упоминавшихся выше. К ним относятся около 40 видов светящихся анчоусов из 5 родов, акула-карлик, змеиная макрель, которые, по-видимому, поднимаются к поверхности каждую ночь, а также отдельные виды винцигуерий и астронестов (например, Aslronesthes aiger), у которых такал миграция не имеет массового характера, и значительная часть популяции остается ночью в подповерхностных слоях,
У преобладающего большинства тропических мезопе-лагических рыб вертикальные миграции полностью укладываются в пределы своего биотопа — основного термоклина (т. е. между нижней границей поверхностного изотермического слоя и верхней границей глубинных однородных вод). При этом положение верхней границы ночного подъема разных видов довольно сильно варьирует: по-видимому, оно контролируется в основном температурой воды (может быть, также положением слоя концентрации пищевых объектов). Известную роль в размахе вертикальной миграции играет и освещенность (многие миктофиды, например, поднимаются в новолуние на 30— 50 м выше, чем в полнолуние). Имеются различия и в батиметрическом распределении разных размерно-возрастных групп одного вида, У некоторых видов (из родов Diaphus, Ceratoscopelus и др.) в нижние слои эпипелагиали проникают, как правило, только неполовозрелые особи.
Мигрирующие по вертикали рыбы перемещаются в толще воды в многовидовых ассоциациях — звукорассеивающих слоях, образующих особые сообщества неполного состава (без автотрофного звена), которые можно называть схизоценами. Эти слои объединяют рыб, креветок, эвфаузиид, кальмаров, киленогих и крылоногих моллюсков, сифонофор, сальп и других животных. Суточные миграции ЗРС (как и другие виды вертикальных перемещений) связывают мезопелагических консументов с пищевыми ресурсами вышележащих горизонтов и имеют существенное значение в перераспределении органического вещества в океане. Эти слои имеют очень широкое распространение и наблюдаются почти повсеместно. В продуктивных районах часто формируются сразу несколько звукорассеивающих слоев, перемещающихся по-разному, хотя иногда и сливающихся вместе ночью или днем. Основную роль в мигрирующих ЗРС играют макроплаыктонные рыбы-планктофаги, среди которых резко преобладают миктофиды из родов Diaphus, Ceratoscopelus, Lampanyctus, Hygophum и др., составляющие до 80—90% общей численности рыб в схизоцене. В некоторых участках океана к доминирующим формам относятся также винцигуерии и батилагиды. Хищные рыбы представлены в сообществах ЗРС хаулиодами, стомиями, гоностомами, астронестами, идиакантами и другими относительно крупными видами отряда Stomiiformes, питающимися только в пределах самого слоя. Глубины дневного и ночного положения звуко-рассеивающих слоев колеблются в довольно значительных пределах — у светящихся анчоусов, например, амплитуда суточных перемещений варьирует от 200 м (Diaphus regani) до 700—800 м (Ceratoscopelus warming!),— но почти всегда остаются в границах мезопелагиали, т. е. зоны, занятой промежуточными водами. В светлое время суток мигрирующие рыбы живут на глубине 300—1000 м (обычно глубже 400—500 м), а ночью концентрируются в слое от 50-100 до 300 м.