Виды РНК

Матричная, или информационная, РНК (мРНК) переносит генетическую информацию из клеточного ядра в цитоплазму.Составляет около 5% всей клеточной РНК. Зрелые мРНК имеют сходный план строения. Линейная цепь мРНК содержит несколько областей с различной функциональной ролью (рис. 17).

Рис. 17. Составные части зрелой мРНК

1. «Колпачок» (кэп) – нуклеотидная последовательность на 5′-конце мРНК, состоящая из одного-четырех модифицированных нуклеотидов. Такая структура защищает 5′-конец мРНК от действия экзонуклеаз.

2. 5′-нетранслируемый участок – последовательность из нескольких десятков нуклеотидов, которые комплементарны нуклеотидам рРНК, входящим в состав малой субъединицы рибосомы. За счет этого 5′-нетранслируемый участок выполняет функцию первичного связывания мРНК с рибосомой, но сам не транслируется.

3. Инициирующий кодон – кодон, с которого начинается трансляция мРНК. Во всех мРНК он один и тот же – АУГ (кодирует метионин).

4. Кодирующая часть содержит информацию о последовательности аминокислот в белке. В зрелой мРНК она лишена интронов – вставочных некодирующих последовательностей, т. е. имеется непрерывная последовательность смысловых кодонов, которая должна считываться в направлении 5′®3′.

5. Терминирующий кодон – один из трех «бессмысленных» кодонов: УАА, УАГ или УГА.

6. 3′-нетранслируемый участок содержит последовательности нуклеотидов, которые называют элементами нестабильности мРНК. Определенные белки клетки узнают эти последовательности, связываются с ними и стабилизируют мРНК.

7. Поли (А)-фрагмент содержит от 50 до 400 адениловых нуклеотидов. Эти фрагменты отсутствуют в молекулах гистоновых мРНК. Полагают, что поли (А)-фрагмент имеет отношение к регуляции продолжительности жизни мРНК. Согласно одной из гипотез, после того как очередная рибосома заканчивает трансляцию мРНК, от поли (А)-фрагмента отщепляются 10-15 нуклеотидов. Когда данный фрагмент исчерпывается, начинает разрушаться кодирующая часть мРНК (если отсутствует 3′-нетранслируемый участок).

Общее количество нуклеотидов в мРНК составляет обычно несколько тысяч. При этом на кодирующую часть приходится лишь 60-70% нуклеотидов.

Рис. 18. Структура тРНК (на примере тРНК^Phe)

Транспортные РНК (тРНК) – короткие молекулы (70-90 нуклеотидов), главной функцией которых является присоединение аминокислот и перенос их в белоксинтезирующий аппарат клетки. Количество различных тРНК в клетке – несколько десятков: от одного до шести видов для каждой из 20 аминокислот. Виды тРНК, способные связывать одну и ту же аминокислоту, называются изоакцепторными. Специфичность тРНК обознается верхним индексом, например тРНК^Ала.

Среди нуклеотидов тРНК высоко содержание минорных нуклеотидов (около 10%). Благодаря образованию участков вторичной структуры, цепь тРНК имеет характерную форму «клеверного листа» (рис. 18).

В этой структуре четыре двухцепочечных и пять одноцепочечных участков. Поскольку минорные нуклеотиды, как правило, не способны к комплементарным взаимодействиям, они содержатся в основном в одноцепочечных локусах.

Для одноцепочечных участков приняты следующие названия:

· акцепторная ветвь – участок на 3′-конце тРНК из четырех нуклеотидов, место присоединения аминокислоты;

· антикодоновая петля – участок из 7 нуклеотидов в середине цепи; три из них выполняют функцию антикодона, который комплементарно взаимодействует с соответствующим кодоном мРНК;

· дигидроуридиловая, псевдоуридиловая и не всегда имеющаяся добавочная петли способствуют формированию специфичной для данной тРНК третичной структуры.

Особенность тРНК – наличие стабильной третичной структуры. Четыре двухцепочечных участка, попарно сближаясь, образуют примерно два витка двойной спирали, расположенные почти перпендикулярно друг другу – так, что молекула приобретает Г-образную форму (рис. 16Б).

Рибосомные РНК являются структурной основой для формирования субъединиц рибосом. Среди азотистых оснований в рРНК выше, чем обычно, содержание гуанина и цитозина. Встречаются также минорные азотистые основания, но не столь часто, как в тРНК – примерно 1%. Во вторичной структуре рРНК много двухцепочечных участков и петель (рис. 19).

Рис. 19. Структура 16S-рРНК прокариотической и 18S-рРНК эукариотической клеток

Рибосомные РНК, а также образуемые ими субъединицы рибосом принято обозначать по их константе седиментации (S). Седиментация (от лат. sedimentum – осадок) – оседание частиц, взвешенных в жидкости, при центрифугировании. Под действием центробежных сил, намного превосходящих силу тяжести, даже сравнительно небольшие макромолекулы, такие как тРНК, разделяются и распределяются в строгом соответствии со своими размерами. Измерение коэффициента седиментации макромолекулярных комплексов обычно используют для определения их общей массы и количества входящих в их состав субъединиц.

Рис. 20. Состав цитоплазматической рибосомы эукариот (в скобках указано
количество нуклеотидов в цепи рРНК)

Размеры молекул рРНК в рибосомных субъединицах у разных организмов варьируют (рис. 20), но сложная ее структура остается относительно постоянной. Кроме рРНК в состав рибосомы входит значительное число белков, но многие из них, по-видимому, не являются необходимыми для функционирования рибосом. Можно предположить, что именно молекулы РНК, а не белковые молекулы катализируют многие реакции, протекающие на рибосомах. Рибосомные белки при этом лишь усиливают функции рРНК.