Эндосимбиоз, митохондрии, гидрогеносомы и пластиды

Важнейшее, хотя и несколько недооцененное открытие первых лет XXI века состоит в том, что все эукариоты, изученные достаточно детально, обладают митохондриями или подобными им органеллами (Shiflett and Johnson, 2010; van der Giezen, 2009). Разнообразные одноклеточные эукариоты (протисты), такие как амебы, микроспоридии, некоторые анаэробные грибы и различные Excavata , лишены типичных митохондрий и долгое время считались примитивными, первично амитохондриальными эукариотическими формами (часто их объединяли в группу Archezoa ). Однако недавние ультраструктурные исследования обнаружили ранее неизвестные миниатюрные органеллы, напоминающие митохондрии, во всех этих организмах. Эти протисты – анаэробы, так что эти органеллы, называемые гидрогеносомами, или митосомами, или просто митохондриеподобными органеллами (МПО), не участвуют в аэробном дыхании, подобно митохондриям. Однако все они обладают железо-серными кластерами, которые в митохондриальной электронтранспортной цепи являются главными каталитическими центрами. В МПО эти кластеры вместе с набором остальных ферментов катализируют другие, анаэробные окислительно-восстановительные реакции; в частности, один важный путь производит молекулярный водород, который используется метаболическими системами цитозоля. Несмотря на существенные отличия, МПО содержат некоторое количество белков, общих с типичными митохондриями. Они также используют механизм импорта белков, очень похожий на митохондриальный. Хотя эти миниатюрные МПО лишены генома и системы трансляции, которые всегда присутствуют в настоящих митохондриях, гены для нескольких характерных белков, общих для МПО и митохондрий, обнаружены в ядерных геномах соответствующих организмов. Рассматриваемые в совокупности, все эти факты не оставляют сомнений в том, что МПО представляют собой производные деградировавших митохондрий, которые, вероятно, потеряли свой геном при переходе соответствующих организмов к анаэробному образу жизни. По всей видимости, эта редукция митохондрий произошла в нескольких независимых случаях на протяжении эволюции эукариот. Отсюда следует важнейший вывод: в настоящее время нам неизвестны амитохондриальные эукариоты . Конечно, не исключено, что, пока я пишу эти строки, какие-нибудь архезои тихо размножаются, например, в маленьком пруду поблизости. Но с каждым новым эукариотическим организмом, у которого обнаруживаются митохондрии или МПО, это предположение становится все менее вероятным.

История эндосимбиоза у эукариот конечно же не ограничивается одними митохондриями. Вторым ключевым событием в истории эндосимбиоза было приобретение цианобактерий одноклеточным общим предком зеленых водорослей и наземных растений. Эти цианобактериальные эндосимбионты превратились в пластиды, которые в последующем разделились на хлоропласты и хромопласты. После цианобактериального эндосимбиоза ряд протист устроил настоящее буйство по части захвата зеленых водорослей и других обладающих пластидами эукариотических клеток. В результате возникали сложные эндосимбионты, состоящие из пластиды (возможно, это был фактор отбора для эволюционной фиксации эндосимбиоза) и остатка эукариотической клетки (часто называемого нуклеоморфом), первоначального хозяина пластид. Эндосимбиоз, по-видимому, является главным фактором расхождения Chromalveolata , одной из супергрупп эукариот (см. ниже) (Bhattacharya et al., 2007; Lane and Archibald, 2008).

В нескольких известных статьях, а также в исключительно смелой книге, написанной в соавторстве с Дорионом Саганом, Линн Маргулис, открывательница концепции эндосимбиоза в ее современном воплощении, представила эндосимбиоз как единственный доминирующий эволюционный процесс у эукариот (Margulis, 2009; Margulis et al., 2006; Margulis and Sagan, 2003). Маргулис не только предположила, что, помимо митохондрий и пластид, некоторые органеллы, такие как центриоли и жгутики, возникли путем эндосимбиоза, но даже утверждала, что эндосимбиоз лежал в основе всего видообразования у эукариот. Однако, в противоположность случаям митохондрий и пластид, эти идеи имеют очень слабое эмпирическое подтверждение либо не имеют его вовсе. Известные случаи бактериального эндосимбиоза у эукариот достаточно многочисленны, но по большей части носят переходный характер, хотя есть и замечательные исключения, такие как долговременный мутуалистический эндосимбиоз у ряда насекомых (Gibson and Hunter, 2010).