Организация митотической хромосомы: уровни компактизации хроматина

Морфологию хромосом (от греч. chorma — краска и soma — тело) лучше всего изучать в момент их наибольшей спирализации, то есть в метафазе митоза. В этот период они имеют форму прямых или изогнутых двойных палочек. половинки разделены узкой щелью вдоль оси хромосомы и называются сестринскими хроматидами. Молекула ДНК в каждой из них упакована наиболее компактно. Средние размеры метафазной хромосомы 5х1,4мкм.

Форму хромосом определяет положение первичной перетяжки, или центромеры. Это её неисправленный участок, который выглядит как утонченная часть. Центромера служит местом прикрепления нитей веретена и делит хромосому на две части (два плеча). В зависимости от положения первичной перетяжки различают три типа хромосом:

1. акроцентрические (палочковидные) — центромера смещена к одному из концов хромосом, поэтому одно плечо очень длинное, другое — очень короткое, иногда почти незаметное;

2. субметацентрические (неравноплечие) — центромера немного сдвинута от центра, поэтому одно плечо больше другого;

3. метацентрические (равноплечие) — центромера расположена посередине, поэтому имеют равную длину.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Если она расположена вблизи конца хромосомы и отделенный ею участок невелик, то его называют спутником, а несущую его хромосому — спутничной. Расположение и длина перетяжек постоянны для каждой хромосомы. Вторичная перетяжка — это место, где в интерфазном ядре образуется перышко, поэтому её называют ядрышковым организатором.

Первый уровень компактизации ДНК - нуклеосомный. Если подвергнуть действию нуклеазы хроматин, то он и ДНК, подвергаются распаду на регулярно повто­ряющиеся структуры. После нуклеазной обработки из хроматина путем центрифугирования вы­деляют фракцию частиц со скоростью седиментации 11S. Частицы 11S содержат ДНК около 200 нуклеотидных пар и восемь гистонов. Такая сложная нуклеопротеидная частица получила название Нуклеосомы. В ней гистоны образуют белковую основу-сердцевину, по поверхности которой располага­ется ДНК. ДНК образуют участок, с белками сердце­вины не связанный, — Линкер, Который, соединяя две соседние нуклеосомы, переходит в ДНК следующей нуклеосомы. Они образуют «бусины», глобулярные образования около 10 нм, сидящие друг за другом на вытянутых молекулах ДНК. Второй уровень компактизации—30 нм фибрилла. ПЕрвый, нуклеосомный, уровень компакти­зации хроматина играет регуляторную и структурную роль, обеспечивая плотность упаковки ДНК в 6—7 раз. В митотических хромосомах и в интерфазных ядрах выявляются фибриллы хроматина с диаметром 25—30 нм. Выделяют соленоидный тип укладки нуклеосом: нить плотно упако­ванных нуклеосом диаметром 10 нм образует витки с шагом спирали около 10 нм. На один виток такой су­перспирали приходится 6—7 нуклеосом. В результате такой упаковки возникает фиб­рилла спирального типа с цент­ральной полостью. Хроматин в составе ядер имеет 25-нм фибриллы, которая состоит из сближенных глобул того же размера — Нуклеомеров. Эти нуклеомеры называют сверхбусинами («супербиды»). Основная фибрилла хроматина диаметром 25 нм представляет собой линейное чередование нуклеомеров вдоль компактизованной молекулы ДНК. В составе нуклеомера образуются два витка нуклеосомной фибриллы, по 4 нуклеосомы в каждом. Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает 40-кратное уплотнение ДНК. Нуклесомный и нуклеомерный (супербидный) уровни компак­тизации ДНК хроматина осуществляются за счет гистоновых белков. Петлевые домены ДНК —третий уровень структурной организации хроматина. В высших уровнях организации хроматина специфические белки свя­зываются с особыми участками ДНК, которая в местах связы­вания образует большие петли, или домены. В некоторых местах есть сгустки конденсированного хроматина, розетковидные образования, состоящие из многих пе­тель 30 нм-фибрилл, соединяющихся в плотном центре. Средний раз­мер розеток достига­ет 100—150 нм. Розетки фиб­рилл хроматина—Хромомеры. Каждый хромомер состоит из нескольких содержащих нуклеосомы петель, которые связаны в одном центре. Хромо­меры связаны друг с другом участками нуклеосомного хро­матина. Такая петельно-доменная структура хроматина обеспечивает структурную компактизацию хроматина и организует функ­циональные единицы хромосом — репликоны и транскрибиру­емые гены.