Фіксація автотрофними і гетеротрофними організмами. Фотосинтез

Метаболічна роль діоксиду вуглецю тісно пов’язана з фото­синтезом – одним із найважливіших процесів біосфери.

Процес фотосинтезу в гідросфері залежить від діяльності різних фотосинтезуючих організмів. До них належать зелені і пурпурні бактерії, прохлорофіти, деякі галобактерії, а також водорості: діатомові, евгленофітові, зелені, динофітові, крипто­фітові, золотисті, жовтозелені та інші. Фотосинтез у цих орга­нізмах відбувається за участю хлорофілу та інших пігментних речовин. Виняток становлять галобактерії, у яких цю функцію виконує білковий комплекс бактеріородопсину.

У водоростей і вищих водяних рослин фотосинтез відбу­вається з виділенням кисню. У фототрофних бактерій в процесі фотосинтезу O₂ не утворюється, оскільки замість води донором електронів виступають сульфіди та тіосульфат.

Для водоростей, вищих водяних рослин, в яких вода служить донором електронів, підсумкове рівняння фотосинтезу має такий вигляд:

6СO₂ + 12Н₂O С₆Н₁₂О₆ + 6O₂ + 6Н₂O.

При проходженні цієї реакції накопичується вільна енергія:

CO₂ + H₂O (CH₂O) + O₂ + Δ_q

де Δ_q, – енергія, що дорівнює 470 кДж для 1 моля вуглецю.

Процес фотосинтезу складається з двох стадії: світлової і темнової. У світловій стадії енергія сонячної радіації викорис­товується для утворення аденазинтрифосфорної кислоти [АТФ] і аденазиндифосфорної кислоти [АДФ] і високоенергетичних переносників електронів.

Під час темпових реакцій, які каталізуються відповідними ферментами, енергетичні продукти (АТФ), що утворились під час світлових реакцій, використовуються для перетворення СO₂ в глюкозу. Перетворення СО₂ в органічні речовини отри­мало назву фіксація вуглецю. Вуглекислота фіксується в карбоксильних групах органічних сполук, але не в хлорофілі. Такими первинними продуктами фіксації СО₂ є фосфогліцерат та фосфорний ефір рибулози. У процесі фотосинтезу важливим ланцюгом перетворення світлової енергії в хімічну є погли­нання світла хлорофілом.

Існує кілька форм хлорофілу, які відрізняються молеку­лярною структурою. Для синьозелених водоростей і всіх еукаріотів основним фотосинтезуючим пігментом є хлорофіл а. У зелених і евгленофітових водоростей, вищих водяних рослин існують два пігменти – хлорофіл а і хлорофіл b. Наявність двох пігментів значно розширює спектр поглинання світла в процесі фотосинтезу. Деякі водорості, зокрема діатомові і бурі, замість хлорофілу b мають хлорофіл с. У автотрофних організмів у перетворенні енергії приймають участь, крім хлорофілів, і інші пігменти – каротиноїди та фікобіліни.

Тривалий час вважалося, что СО₂ для організму тварин є шкідливим кінцевим продуктом обміну речовин, а його наяв­ність у воді може викликати у гетеротрофних організмів тільки отруєння. Проте встановлено, що не тільки у автотрофних, але й у гетеротрофних організмів СО₂ може використовуватись У реакціях карбоксилювання для побудови органічної біомаси. Існує певний зв’язок між інтенсивністю перебігу реакцій карбоксилювання в організмі риб і концентрацією розчине­ного діоксиду вуглецю у воді. Найбільш інтенсивно СО₂ утилі­зується в реакціях карбоксилювання в органах, для яких характерним є біосинтетична спрямованість метаболічних процесів. Так, вміст вуглецю (¹⁴С) найбільший у гепатопанкреасі риб (короп). Він у 6 разів перевищує відповідні показники тканин нирок, в 13 разів – зябер, у 18 – селезінки, в 27 – міокарда і у 83 рази – скелетних м’язів. У метаболічних реакціях синтезу органічних сполук, крім діоксиду вуглецю як субстрату реакції карбоксилювання, важлива роль належить іонам-активаторам або інгібіторам карбоксилаз.

У різних водяних тварин реакція карбоксилювання збіга­ється з біосинтетичною спрямованістю обміну речовин в окре­мих органах. У двостулкових молюсків таким органом є мантія, в якій утилізація СO₂ пов’язана з утворенням карбонатно-кальцієвої структури черепашки.

Встановлення метаболічної ролі СO₂ у водяних тварин, як і раніше у теплокровних, свідчить про загальнобіологічне зна­чення реакцій карбоксилювання. Оптимальна концентрація СO₂ у водному середовищі є важливим екологічним фактором, необхідним для нормальної життєдіяльності гідробіонтів різ­них трофічних рівнів.