Фототропин — мембранный рецептор синего света

В 1995 г. был изучен первый мутант арабидопсис из серии поп phototropic hypocotyl — nphl. У мутанта нарушен только фототропический ответ (как поло­жительный, так и отрицательный), но не нарушены другие светозависимые реакции (деэтиоляция, циркадные ритмы и т.д.). Белок был назван фототропином 1 — PHOT 1, или NPH 1 — по названию мутации.

Фототропин — ассоциированный с мембраной белок, хотя в его аминокис­лотной последовательности нет протяженных гидрофобных участков. Очевид­но, он входит в мембранные белковые комплексы. В последовательности фото­тропина 1 можно выделить два LOV-домена (light—oxygen—voltage) (рис. 7.32). Они встречаются в рецепторных белках, ответственных за фототропизм, хемотропизм (по градиенту кислорода или редокс-потенциала) и потенциалза-висимые мембранные процессы. In vitro фототропин 1 связывает ФМН, при­чем каждый LOV-домен связывает только одно флавиновое ядро. Очевидно, в клетке также происходит связывание ФМН. По-видимому, фототропин 1 яв­ляется протеинкиназой, т. е. участвует в каскаде фосфорилирования. После крат­ковременного освещения белок PHOT 1 на освещенной стороне фосфорилируется больше, чем на теневой. Это ведет к быстрому первичному изгибу. У Arabidopsis найден и другой белок — фототропин 2 (PHOT 2). Он немного короче, чем PHOT 1, но при нарушении его работы фототропизм также про­падает. Предполагают, что в мембране оба фототропина образуют гетеродимер, и нарушение работы как PHOT 1, так и PHOT 2 вызывает распад актив­ного комплекса и нарушение фототропизма.

 

 

Рис. 7.32. Структура фототропина:

1 — фотоактивация синим светом одного из двух флавиновых ядер; 2 — передача возбуждения в

форме изменения конформации на киназный домен; 3 — фосфорилирование вторичных мес-

сенджеров; 4 — функциональные домены белковой части фототропина

 

Мутанты по криптохромной системе (cry1 и/или cry2) обладают первичными реакциями фототропизма, однако у них снижена амплитуда фототропическо­го ответа. Того же эффекта можно добиться нарушением гена фитохрома А. Это означает, что фито- и криптохромная системы нужны на поздних стадиях фото­тропического ответа, но направление изгиба определяют фототропины 1 и 2.