Этиоляция и деэтиоляция
У цветковых растений в отсутствие условий для фотосинтеза хлорофилл не образуется, не происходит сборка светособирающих комплексов, пластиды имеют агранальную структуру (этиопласты) (см. подразд. 3.2.3). Растения, выросшие в темноте, становятся белыми или желтоватыми, междоузлия удлинены, а листовые пластинки часто превращаются в чешуи. Процесс «обесцвечивания» растений при недостатке света называют этиоляцией. Этиоляция — адекватная реакция на недостаток света: фотосинтетическая функция сведена к минимуму, рост происходит за счет растяжения (форма роста, требующая минимум пластических веществ) (рис. 7.29).
* PAS-домен назван по первым буквам названий генов, в которых он был впервые обнаружен: PER, ARNT, SIM.
Рис. 7.29. Синдром этиоляции:
А — этиолированное растение; Б — процесс деэтиоляции, регулируемый светом через фито-
хромную систему; В — деэтиолированное растение; / — этиоляция возникает при недостатке
света; сигнал поступает через фитохромную систему
Растение «экономит» органические вещества, «отказавшись» от роста пластинок листьев.
Отсутствие света при прорастании является сигналом, что растение, вероятно, находится под землей, и проросток формирует апикальную петельку, защищающую меристему от возможных механических воздействий. В отличие от тройного ответа на этилен, гипокотиль при этиоляции интенсивно растет.
В результате усиленного роста растение может оказаться в зоне с благоприятным освещением. Как только оно получит сигнал, что свет пригоден для фотосинтеза, у листьев появляется развитая пластинка (что контролирует фитохром С), рост междоузлий ингибируется, синтезируется хлорофилл и пластиды превращаются в хлоропласты, разгибается апикальная петелька, а рост ги-покотиля тормозится. Цепь этих процессов называют деэтиоляцией. Деэтиоляция характеризуется не только синтезом хлорофилла, но и экспрессией генов белков светособирающего комплекса (хлорофилл a/b-связывающего белка). Благодаря гидрофобным свойствам хлорофилл а/b-связывающего белка тилакоиды, содержащие ССК, собираются в граны.