ТРАНСГЕНОЗИС

 

Несомненно, что фенотипическое разнообразие бактерий, которое не дает возможности создать для них устойчивую систему на основе традиционных подходов, должно иметь в своей основе генетический механизм. Поскольку система прокариот отличается от системы эвкариот по своей структуре, то, по-видимому, механизмы должны быть различны. Впрочем, нет сомнений, что генетический аппарат эвкариотных организмов существенно отличается от прокариотного. Вследствие этих различий очевидно, что эволюция бактерий должна отличаться от эволюции высших организмов.

В качестве исходного положения следует признать наличие в среде обитания живых существ большого числа «всевозможных частиц, структур и обрывков ДНК и РНК, которые не поддаются четкой классификации и для которых мы не находим очевидного места в схеме эволюции современных высших форм жизни» (Бил, Ноулз, 1981, с. 17). Кроме того, в среде обитания находится множество вполне оформленных вирусов, которые вступают в определенные отношения со свободноживущими организмами. Все эти содержащие генетическую информацию объединения представляют реальность, роль которой в эволюции следует учитывать.

По-видимому, здесь на первый план выступает отношение самих организмов к возможности интеграции чужеродной ДНК. Для эвкариотных организмов эта возможность

{150}

ограничена целым рядом барьеров. Еще меньше возможность экспрессии интегрированной ДНК. Впрочем, некоторые авторы допускают возможность естественного переноса небольших участков генетического материала с помощью вирусов. Искусственный перенос посредством генной инженерии лежит вне рамок рассмотрения эволюции. Поэтому можно считать, что эволюция эвкариот основана на перераспределении генетического материала при рекомбинации и дает достаточно изолированные друг от друга линии. Не совсем ясно, насколько такое представление приложимо к низшим эвкариотам и каковы особенности обмена генетическим материалом у них, хотя генетика дрожжей и грибов не дает основания для принципиальных отличий.

У прокариот дело обстоит существенно иначе. Проникновение, интеграция и экспрессия чужеродной ДНК осуществляются разными путями. Бактерии обладают специальным приспособительным механизмом компетентности и для выделения и для приобретения полноценного генетического материала извне. Здесь и трансдукция, и трансформация. Полагают, что у прокариот такой обмен играет особую роль и без него они не могли бы ни развиваться, ни существовать в нынешней форме. Хотя прямой и опосредованный обмен фрагментами ДНК и распространен среди всех живых существ, но для прокариот значимость его гораздо больше, чем для эвкариот.

Жданов и Тихоненко (1974) полагают, что трансгенозис — перенос генов в форме фрагментов ДНК — представляет самостоятельный фактор эволюции. Обмен генами между организмами, принадлежащими к далеким в систематическом отношении группам, открывает возможность приобретения сходных признаков не на основе исторической общности происхождения или конвергентной эволюции, а на основе прямых заимствований вещества наследственности (Тихоненко, 1980). Именно в единстве генетического материала и усматривается единство всего живого мира. «Предлагаемая концепция исходит из того, что такое единство может иметь действенные формы обмена готовыми блоками генетической информации между разными, в том числе далекими, группами живых существ в нашей биосфере» (Там же, с. 63).

Относительно обмена плазмидами у бактерий существует обширная литература. Помимо плазмид устойчивости к внешним факторам, которые особенно легко обнаруживаются селективными методами, существуют плазмиды деградации, дающие возможность усваивать малодоступные циклические соединения. Кроме этих хорошо изученных факторов, существует множество указаний на то, что важные признаки бактерий детерминируются плазмидами, например, наличие газовых вакуолей, способность к денитрификации, гидрогеназа... т. е. множество признаков, определяющих свойства бактерий, важные для занятия определенной ниши. Эти свойства распределены среди бактерий без особой корреляции с другими признаками, что и создает пеструю картину.

Поскольку трансгенозис представляет обмен сравнительно небольшими фрагментами ДНК, то приобретенные с его помощью свойства не могут коррелировать с генеалогической системой, построенной на основе общего сходства геномов: чужеродная ДНК составит слишком малую часть всего аппарата, кодирующего клеточную стенку, рибосомы и другие постоянные составные части клетки.

Приспособление бактерий к использованию нового субстрата, определяющее принадлежность к физиологической группе и соответственно к возможности занять определенную экологическую нишу, зависит от относительно небольшого числа ферментов. Объем такой информации совместим с предложенными механизмами трансгенозиса. Поэтому можно было ожидать, что наложение системы физиологических групп бактерий на классификации, созданные на основе морфологии или хемотаксономии, обнаружит существенное несовпадение, которое и наблюдается в действительности.

Во всяком случае, концепция Жданова и Тихоненко позволяет разумно осмыслить ряд явлений, начиная от существования вирусов и кончая различиями в эволюции бактерий и эвкариот.

{151}