Цитологічні основи та статистичний характер законів спадковості

Соматичні клітини мають, як правило, диплоїдний набір хромосом, тобто алельні гени парні: це можуть бути дві домінантні алелі (гомозигота за домінантною алеллю), домінантна та рецесивна (гетерозигота) або дві рецесивні (гомозигота за рецесивною алеллю). Коли внаслідок мейозу утворюються статеві клітини, в кожну з гамет потрапляє лише один алельний ген із кожної пари. Гомозиготна особина може продукувати лише один сорт гамет (з домінантною або рецесивною алелями), тоді як гетерозиготна – два сорти у рівних кількостях (50% гамет з домінантною алеллю і 50% – з рецесивною).

Під час утворення статевих клітин гібриди першого покоління формуватимуть гамети двох сортів: половина з них нестиме хромосому з домінантною алеллю, половина – з рецесивною. Внаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою можливі три варіанти генотипів гібридів другого покоління: чверть особин матиме хромосоми з домінантними алелями (гомозиготи за домінантною алеллю – АА), половина – одну хромосому з домінантною алеллю, іншу – з рецесивною (гетерозиготи – Аа), чверть – хромосоми з рецесивними алелями (гомозиготи за рецесивною алеллю – аа). За фенотипом три чверті насіння гібридів другого покоління (гомозиготи за домінантною алеллю та гетерозиготи) матимуть жовте забарвлення і одна чверть (гомозиготи за рецесивною алеллю) – зелене.

Отже, за умов значної кількості та рівної життєздатності гамет різних сортів стає зрозумілим статистичний характер закону розщеплення, який визначається великим числом рівноймовірних зустрічей цих гамет.

Результати моногібридного схрещування можна записати схематично:

P	♀ AA	´	♂ aa

гамети	A	A		a	a
F₁	♀ Aa	´	♂ Aa

гамети	A	a		A	a
F₂	AA	Aa		Aa	aa

Проте зручніше скористатися так званою решіткою Пеннета (названа на честь ученого, який вперше її запропонував), її зображують таким чином: по горизонталі записують гамети однієї (у роздільностатевих організмів - батьківської) особини, а по вертикалі – іншої (материнської). В місцях перетину горизонтальних і вертикальних ліній вказують генотипи потомків:

♂ ♀	A	A
a	Aa	Aa
a	Aa	Aa

Запис схрещування гомозиготних батьків у вигляді решітки Пеннета наочно демонструє закономірний характер одноманітності гібридів першого покоління. Результати схрещувань гібридів першого покоління між собою матимуть такий вигляд:

♂ ♀	A	a
A	AA	Aa
a	Aa	aa

Серед гібридів другого покоління можливе утворення трьох варіантів генотипу, які за умов повного домінування визначатимуть два варіанти фенотипу. З цієї таблиці стають зрозумілими і причини подальшого розщеплення у гібридів третього покоління, якщо гібриди другого покоління розмножувати самозапиленням. Гомозиготні особини формуватимуть гамети лише одного сорту і серед їхніх потомків розщеплення не спостерігатиметься. Гетерозиготні особини утворюватимуть гамети двох сортів (з домінантною або рецесивною алеллю), тому серед їх потомків відбудеться розщеплення за фенотипом у співвідношенні 3:1.

Аналогічно можна продемонструвати цитологічні основи і статистичний характер закону незалежного комбінування станів ознак. Уявімо, що в диплоїдному наборі рослини є дві пари гомологічних хромосом (2n = 4), кожна з яких несе лише один ген. Хромосоми однієї пари позначимо паличкоподібною фігурою, іншої – кулястою. Хромосоми, які несуть домінантну алель, зафарбовані у жовтий колір, рецесивну – в зелений.

Материнський організм містить хромосоми з домінантними алелями, батьківський – з рецесивними. Такі гомозиготні організми в процесі гаметогенезу формуватимуть один сорт гамет – або з домінантними, або з рецесивними алелями генів забарвлення та поверхні насіння. При схрещуванні батьків усі особини першого покоління гібридів дістають по дві хромосоми з домінантними алелями від материнського організму та по дві хромосоми з відповідними рецесивними алелями – від батьківського. Таким чином, усі гібриди першого покоління будуть гетерозиготними за двома парами алелей (дигетерозиготними)та утворюватимуть чотири сорти гамет у рівних кількостях, причому в двох із них алельні гени знаходитимуться у тих самих поєднаннях, що і в гаметах батьків, а у двох інших – у нових (рекомбінаціях). Рекомбінація – це поєднання алелей різних генів у гаметах гібридних особин, які відрізняються від подібних поєднань у гаметах батьків.

Унаслідок рівноймовірності злиття різних сортів гамет гібридів першого покоління під час схрещування, у їхніх нащадків – гібридів другого покоління – можливе утворення дев'яти варіантів генотипів, що зумовить чотири різні фенотипи. У двох із них ознаки забарвлення і поверхні насіння поєднаються так, як у вихідних батьківських форм (жовтий колір – гладенька поверхня та зелений колір – зморшкувата поверхня), а у двох – у нових комбінаціях (рекомбінації)(жовтий колір – зморшкувата поверхня та зелений колір – гладенька поверхня). Таким чином, рекомбінація є одним із джерел комбінативної мінливості.

Статистичний характер закону незалежного комбінування станів ознак можна довести, записавши хід дигібридного схрещування за допомогою решітки Пеннета. При схрещуванні гомозиготних батьків результат буде таким (А, а та B, b – позначення домінантних і рецесивних алелей генів кольору та структури поверхні насіння):

♂ ♀	AB	AB	AB	AB
ab	AaBb	AaBb	AaBb	AaBb
ab	AaBb	AaBb	AaBb	AaBb
ab	AaBb	AaBb	AaBb	AaBb
ab	AaBb	AaBb	AaBb	AaBb

Результатами схрещування батьків, гомозиготних за двома домінантними алелями, розташованими в негомологічних хромосомах, підтверджують закон одноманітності гібридів першого покоління: всі вони продукуватимуть жовте насіння з гладенькою поверхнею, хоча за генотипом гетерозиготні за обома ознаками.

Хід схрещування гібридів першого покоління свідчить, що серед гібридів другого покоління за генотипом спостерігатиметься розщеплення: 1AABB : 2AABb : 1AAbb : 2AaBB : 4AaBb : 2Aabb : 1aaBB : 2aaBb : 1aabb, а за фенотипом: 9 частин жовтого насіння з гладенькою поверхнею, 3 частини жовтого – зі зморшкуватою, ще 3 частини – зеленого з гладенькою та 1 частина – зеленого зі зморшкуватою поверхнею. Отже, розщеплення серед гібридів другого покоління за ознакою забарвлення, так само, як і за ознакою форми поверхні насіння, становитиме 12 : 4 (3 : 1). За умов повного переважання домінантних алелей над рецесивними жовте насіння з гладенькою поверхнею визначатиметься чотирма варіантами генотипу (AABB, AABb, AaBB, AaBb), жовте зі зморшкуватою – двома (AAbb, Aabb), зелене з гладенькою – також двома (aaBB, aaBb), зелене зі зморшкуватою – одним (aabb).

4. Закріплення вивченого матеріалу

Бесіда за питаннями лекції

5. Підведення підсумків, домашнє завдання

Конспект, § 38-40