Работа 3.1 Сравнение лабильности синапса и мышцы.
В синапсе различают пресинаптичзское окончание аксона, пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мебрану. Часть медиатора синтезируется в теле нервной клетки, и затем с помощью аксонного транспорта со скоростью около 40 см/сутки попадает в пресинаптическое окончание. Другая часть медиатора синтезируется непосредственно в пресинаптическом окончании. Порции медиатора окружаются мембранами и в виде везикул хранятся в пресинаптическом окончании. При проведении возбуждения ионы Са++ входят в пресинаптическое окончание и присоединяются к везикулам, обеспечивая их перемещение к пресинаптической мембране и слияние с ней. Медиатор выходит в синаптическую щель, где с помощью диффузии пассивно передвигается к постсинаптической мембране.
Медиатор действует на постсинаптические рецепторы, образованные белково-липидными молекулами, что приводит к открытию пор для ионов Nа+ и деполяризации постсинаптической мембраны. При этом на мембране возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который за счёт местных токов вызывает потенциал действия в соседних участках поверхностной мембраны клетки и далее проводится по ней (рис. 1).
Подействовавший на постсиналтическую мебрану медиатор разрушается ферментами. Продукты его распада всасываются в кровь или закачиваются в пресинаптическое окончание, где происходит синтез новых порций медиатора. Ацетилхолин расщепляется холинзстеразой, а норадреналин расщепляется последовательно действующими ферментами КОМТ и МАО.
В тормозных синапсах в качество медиатора выступает гаммааминомасляная кислота (ГАМК) или глицин, которые увеличивают проницаемость постсинаптической мембраны для ионов К+ и С1-. Ионы К+ выходят, а ионы С1- входят в клетку, в результате чего возникает гиперполяризация мебраны и на ней формируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) (рис. 1). Порог раздражения увеличивается, возбудимость падает и возбуждение не проводится, что и характеризует состояние торможения в нейрональных синапсах.
| ПД - потенциал действия. ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал. ТПСП - тормозной постсинаптический потенциал. АХ - ацетилхолин. ГАМК - гаммааминомасляная кислота. |
Рис. 1. Постсинаптические потенциалы.
Синапсы имеют определенные функциональные свойства.
Свойство 1. В синапсах осуществляется одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.
Свойство 2. За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка проведения возбуждения.
Свойство 3. Наличие постсинаптических рецепторов обуславливает высокую чувствительность синапсов к химическим веществам.
Свойство 4. Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону "Все или ничего" и способны к суммации. Амплитуда постсинаптических потенциалов зависит от количества действующего на постсинаптическую мембрану медиатора.
Свойство 5. Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению о лабильностью нервов и мышц. Лабильность или функциональная подвижность характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения. Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань воспроизводит без трансформации ритма. Количественно мера лабильности является обратной величиной от длительности возбуждения или точнее от длительности рефрактерного периода (таблица 1).
Свойство 6. Синапсы обладают повышенной утомляемостью, по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении. Утомляемость связана с истощением запасов медиатора в синапсах.
Таблица 1.
Величины лабильности нерва, мышцы и синапса.
| Возбудимое образование | Время абсолютного рефрактерного периода, мс | Мера лабильности, имп/с |
| Нерв миелиновый | ||
| Нерв безмиелиновый | ||
| Мышца поперечно-полосатая | ||
| Синапс нервно-мышечный |
Цель работы.Сравнить меру лабильности возбудимых образований нервно-мышечного препарата.
Оснащение:кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, пластина с раздражающими электродами для нерва, электрический стимулятор, двухполюсный ключ, чернила, бумага, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке.
Содержание работы. Приготовленный нервно-мышечный препарат укрепляют на миографе. Определяют надпороговое значение раздражающего тока. Устанавливают ключ в положение «Нерв». Включают стимулятор и, постепенно увеличивая частоту раздражения (1, 5, 10, 20 Гц и т.д.), отмечают, при каких частотах наступают максимальный подъём амплитуды (оптимум) и расслабление мышцы (пессимум). Выключают стимулятор, ручку регулировки частоты возвращают в исходное положение. Переводят ключ в положение «Мышца», снова включают стимулятор и повторяют опыт. Фиксируют частоты, при которых наступают оптимум и пессимум. Сопоставляют полученную миограмму с эталоном (рис. 2).
Рис. 2 Миограмма икроножной мышцы лягушки при увеличении частоты раздражения в ходе непрямого (А) и прямого (Б) раздражения.
Анализ результатов и выводы. В выводах указать структуру нервно-мышечного препарата, обладающую наименьшей лабильностью, объяснить причину наступления оптимума и пессимума при меньшей частоте раздражения в условиях непрямого раздражения мышцы.
Рекомендации к оформлению протокола.
1. Записать ход опыта, вклеить миограмму и сделать на ней обозначения. Указать оптимум и пессимум частоты при непрямом и прямом раздражении мышцы.
2. Записать вывод.
3. На основе теоретических знаний объясняют причины низкой или высокой лабильности различных возбудимых образований.