Закономерности взаимодействия организма со средой
Несмотря на разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей. Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмам. У всех организмов в процессе их эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах, которые являются пределами положительного влияния на организм, его жизнедеятельность. Однако для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество фактора, которое для него наиболее благоприятно. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто экологическим оптимумом для организма данного вида. Оптимальными условиями следует считать те, при которых особи данного вида проявляют максимальную жизнедеятельность (растут и развиваются) и оставляют наибольшее число потомков, т.е. оказываются наиболее приспособленными к условиям среды обитания. Уменьшение или увеличение силы воздействия фактора относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнеспособность организмов. И чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Максимальное и минимальное переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно, наступает смерть. Они называются верхним и нижним пределами или экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазон силы фактора между экологическим минимумом и максимумом называется пределами выносливости или пределами толерантности. В пределах толерантности жизнедеятельность организма сильно варьирует в зависимости от степени выраженности фактора и графически описывается куполообразной кривой (рис.1)
Рис 1. Зависимость ответной реакции организма от степени выраженности экологического фактора
Как видно на представленном рисунке, в пределах толерантности выделяют несколько зон в зависимости от степени проявления жизнедеятельности организма при разной силе фактора. Эти зоны следующие:
1(F - F) - зона оптимума - это диапазон силы фактора, в пределах которого организм проявляет максимальную жизнедеятельность и наблюдается его рост, развитие и размножение;
2 (C - F, F - C) - зона нормальной жизнедеятельности - это диапазоны силы фактора, в пределах которых организм проявляет нормальную жизнедеятельность и наблюдается его рост и развитие, но размножение уже невозможно;
3 (S - C, C - S) - зона выживания - это диапазоны силы фактора, в пределах которых организм проявляет сниженную жизнедеятельность, способную обеспечить только его существование, но недостаточную, чтобы обеспечить его рост, развитие и размножение;
4 (A - S, S - A) - зона угнетения или зона пессимума - это диапазоны силы фактора, в пределах которых фактор оказывает угнетающее действие на организм и жизнедеятельность его настолько снижена, что в конечном итоге может произойти гибель организма.
Кривая может быть симметричной или асимметричной, широкой или узкой. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.
Представители разных видов сильно отличаются по зоне оптимума и пределам толерантности к одному и тому же фактору (например, рыбы теплых и холодных морей). Одна и та же сила фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого вида и выходить за пределы выносливости для третьего вида. В зависимости от положения зоны оптимума в пределах толерантности организмы бывают теплолюбивые и холодоустойчивые, влаголюбивые и засухоустойчивые и т.д. Зона оптимума может быть разной у организмов одного и того же вида на разных стадиях развития (например, у рыб при созревании половых клеток и икрометании) к одному и тому же фактору, разной по отношению к разным факторам.
Каждый вид специфичен по своим экологическим потребностям. Для каждого вида характерны свои пределы толерантности по отношению к одному и тому же фактору. Эта особенность видов была сформулирована в 1924 году русским ботаником Л.Г.Раменским как «правило экологической индивидуальности видов» применительно к растениям, а несколько позже это правило широко было подтверждено и в зоологических исследованиях.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность или экологическая валентность вида. Чем шире диапазон колебания фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность и тем шире у него пределы толерантности. Организмы с широкими пределами толерантности являются более выносливыми и их называют эврибионтными. Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины, экологически непластичны и являются маловыносливыми. Они имеют узкие пределы толерантности и называются стенобионтными или узкоспециализированными. Виды, длительно существующие при относительно стабильных условиях среды, вырабатывают черты стенобион- тности, а те, которые существуют при значительных колебаниях факторов среды, становятся эврибионтными.
Бионтность организма к тому или иному фактору обозначается прибавлением к названию фактора приставки эври- или стено-. Например:
стенотермный или эвритермный (по отношению к температуре);
стеногидрический или эвригидрический (по отношению к влажности);
стеногалинный или эвригалинный (по отношению к солености воды);
стенофагный или эврифагный (по отношению к пище); стеноойкный или эвриойкный (по отношению к местообитанию).
Эврибионтных организмов по отношению ко всем факторам очень мало. Эврибионтность способствует широкому распространению видов (простейшие, бактерии, грибы и т.д.). Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Однако из-за высокой специфичности стенобионты могут занимать обширные территории (птица скопа).
Таким образом, к каждому из факторов среды особи приспосабливаются относительно независимым путем, при этом экологическая пластичность по отношению к различным факторам среды оказывается неодинаковой. Поэтому каждый вид обладает своим специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды обитания.