Строение и функции гранулярного ретикулума.

Гранулярный ЭПР представлен системой плоских цистерн. На их мембране со стороны цитозоля расположены рибосомы, объединенные в полисомы. На рибосомах гранулярного ЭПР происходит синтез белков, которые в зависимости от их конечного назначения могут быть разделены на три группы:

1.белки, предназначенные для секреции

2.белки внутренней фазы ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом

3.мембранные белки, предназначенные для ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом, ядерной оболочки и плазмалеммы.

В ЭПР происходят начальные этапы сортировки синтезированных белков. Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПР, который обеспечивает их обособления от цитозоля. Мембранные белки после синтеза остаются в составе мембраны ЭПР.

Сборка любого белка начинается на свободных рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те пептиды, у которых первым синтезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид. Особая частица, распознающая сигнал (SRP) связывается с сигнальным пептидом, временно блокирует синтез белка и затем направляет рибосому к мембране эндоплазматического ретикулума, где SRP присоединяется к своему рецептору. Доставленная таким образом к ЭПР рибосома прикрепляется своей большой субъединицей к специальному белку-рецептору, который участвует в образовании канала. Частица, выполнившая свою задачу, покидает рибосому. Прекращается ее блокирующее действие, и синтез белка возобновляется. Растущая белковая цепь поступает в ЭПР через канал в мембране. Пока белок в виде петли перетаскивается в полость ЭПР, его гидрофобный сигнальный пептид остается погруженным в мембрану. При синтезе растворимых белков сигнальный пептид отрезается, и белок высвобождается в полость ЭПР. Трансмембранные белки остаются заякоренными в билипидном слое с помощью неотрезанного сигнального пептида или за счет другого гидрофобного участка-сигнала окончания переноса (стоп-пептида). При чередовании в полипептиде сигналов начала переноса и окончания переноса белок будет пронизывать билипидный слой несколько раз. Синтезированные в шероховатом ЭПР белки подвергаются обработке. Наряду с отрезанием сигнального пептида, важнейшим преобразованием является гликозилирование (соединение с олигосахаридом). Здесь же происходят начальные этапы преобразования олигосахаридов в гликопротеинах. В цистернах гранулярного ЭПР обеспечивается также и правильное сворачивание синтезированных белковых молекул (гидрофобные участки ориентированы внутрь). Это препятствует образованию агрегатов, выпадающих в осадок. В гранулярном ЭПР происходит сборка липопротеиновых мембран. Здесь синтезируются не только мембранные белки, но и липиды мембран. Ферментативный синтез фосфолипидов происходит на обращенной к цитозолю стороне мембраны. Специальные белки-транслокаторы фосфолипидов могут переносить часть липидов во внутренний слой, создавая тем самым асимметрию билипидного слоя. ЭПР поставляет с помощью транспортных пузырьков мембранные белки и липиды аппарату Гольджи, который в свою очередь с помощью транспортных пузырьков снабжает ими плазмалемму и мембраны лизосом.