Вопрос 1. Закон независимого наследования признаков. Причина расщепления признаков у гетерозигот

Скрещивание, при котором одновременно прослеживается наследование двух пар альтернативных признаков, называется дигибридным.

Проводя дигибридное скрещивание гороха, Г. Мендель установил закономерность наследования, получившую название независимого комбинирования генов. Он скрещивал горох, имеющий желтые круглые семена, с горохом, у которого семена были зелеными и морщинистыми. Все гибридные растения первого поколения сохраняли единообразие: они имели желтые и круглые семена. Во втором поколении расщепление носило более сложный характер, чем при моногибридном скрещивании: из общего количества (556) полученных семян 315 были желтые круглые, 101 – желтые морщинистые, 108 – зеленые круглые и 32 – зеленые морщинистые. Эти цифры почти точно соответствуют краткому отношению 9:3:3:1.

Сущность явлений при дигибридном скрещивании заключается в следующем.

В зиготу, из которой развивается гибридное растение F, вносится четыре гена: желтой окраски (А) и округлой формы семян (В) от одной родительской формы и зеленой окраски (а) и морщинистой формы семян (в) от другой. Такое растение будет дигетерозиготным. Все возможные сочетания указанных генов дадут у него четыре типа яйцеклеток и спермиев: АВ, Ав, аВ и ав.

При случайном соединении гамет дигетерозиготных организмов во время оплодотворения образуется девять типов генетически различных зигот. Только два из них воспроизведут исходные родительские генотипы, остальные же семь будут иметь различные сочетания хромосом с доминантными и рецессивными генами.

Числовые отношения распределения классов по фенотипу и генотипу при скрещивании организмов, различающихся по двум аллелям, являются результатом произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар. Так, (3:1)*(3:1) = 9:3:3:1 и (1:2:1)*(1:2:1) = 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Это положение верно для любого числа аллелей.

 

Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов при дигибридном скрещивании Г. Мендель проверил путем анализирующего скрещивания гибридных растений F, имевших генотип АаВв с отцовским растением – гомозиготной рецессивной формой по обеим парам генов (аавв). В результате получилось четыре типа форм с одинаковым числом особей: АаВв (желтые круглые), Аавв (желтые морщинистые), ааВв (зеленые круглые) и аавв (зеленые морщинистые).

Так как во всех четырех скрещиваниях от отцовского сорта передавались одинаковые гаметы – ав, то равное число особей во всех четырех группах анализирующего скрещивания являются результатом того, что гибриды F (АаВв) образовали яйцеклетки Ав, Ав, аВ и ав в равных количествах, а это возможно только на основе независимого комбинирования генов.

Из всего сказанного о поведении хромосом и находящихся в них генов вытекают следующие положения:

1. Хромосомы и находящиеся в них гены наследуются как отдельные независимые единицы.

2. Все хромосомы и гены, входящие в генотип особи, присутствуют в ее клетках всегда попарно (гомологичные хромосомы и аллельные гены). При этом один член пары хромосом и генов привносится в зиготу одной родительской формой, а второй – другой формой.

Во время мейоза различные пары хромосом распределяются между собой гаметами независимо друг от друга и совершенно случайно. В результате гибридизации возникают формы с новым сочетанием нужных признаков.